Des bactéries et des fourmis

Des bactéries et des fourmis

Alain Lenoir mis à jour 01-Aoû-2023

Les bactéries des fourmis sont connues depuis longtemps mais on s'intéresse de plus en plus à elles depuis le développement des résistances aux antibiotiques. On trouve des bactéries symbiotiques dans l'intestin, elles aident au métabolisme et à l'immunité de la fourmi. On en trouve aussi sur la cuticule et partout sur et dans le corps de la fourmi. Avec des champignons et les virus elles forment le microbiome comme chez tous les animaux y compris l'homme. Ce microbiome participe à de très nombreux aspects de la biologie de la fourmi et de toute la vie de la société, par exemple lors des échanges trophallactiques et des léchages interindividuels, et même dans la formation de l'odeur coloniale. Elles participent aussi à la mémorisation chez les bourdons. C'est aussi un bel exemple d'évolution pour la symbiose. On parle maintenant d'holobionte et de phylosymbiose.

Les idées sur l'évolution sont en pleine mutation, en effet tout individu (animal, plante) est en fait un véritable écosystème et il comprend toute une série d'organismes symbiotiques comme des bactéries, champignons et micro-algues et l'évolution agit sur cet ensemble. A voir le très beau documentaire d'Arte : Ces microbes qui nous gouvernent. On y parle de l'homme bien sûr, des hyènes, des souris, de guêpes, de seiches... Les billets de banque sont toujours "sales" selon Barthélémy (2016) puisqu'ils portent de très nombreuses bactéries. Les activités humaines transforment radicalement la circulation des micro-organismes (bactéries, champignons, micro-algues) sur la planète, avec des répercussions probables sur les écosystèmes et les populations. On trouve par exemple une dispersion considérable de l'interféron de classe 1 qui favorise la résistance aux antibiotiques (Zhu et al 2017, voir Luk 2018). La médecine légale s'intéresse de plus en plus aux bactéries qui signent le passage d'une personne (Cabut et Herzberg 2017). Wilson, dans son livre de souvenirs en 1994 parlait déjà de la formidable biodiversité des bactéries (pdf). Pourtant, on va de plus en plus faire face aux bactéries résistantes aux antibiotiques. Par exemple, en Inde où l'on fabrique la plupart des antibiotiques utilisés, de nombreuses résistances apparaissent, ce qui risque de poser des problèmes au niveau mondial (Barnéoud et Bomboy 2018). Le microbionte des fourmis intéresse de plus en plus de monde. Un article de chercheurs du Costa Rica fait le bilan pour les Camponotus (citant nos travaux sur les Blochmania pour l'immunité), les Cephalotini et les Attini, essentiellement pour les symbioses nutritives. C'est une source nouvelle pour la recherche d'antibiotiques (Artavia-León et al 2019).
Pascal Picq (2013) dit : « Ainsi, les pires atteintes à la biodiversité susceptibles de mettre en danger l’avenir de l’humanité ne viendront pas de l’extinction des tigres ou des gorilles, mais de la disparition de ces multitudes de micro-organismes qui sont des partenaires silencieux de notre évolution. La course à l’asepsie est devenue une ineptie anti-évolutionniste dont les maladies nosocomiales ne donnent qu’un petit aperçu. Réapprenons à vivre avec les micro-organismes ! »

Science & Vie de janvier 2021 présente une revue complète sur le microbiome qui intervient chez l'homme dans des domaines de plus en plus nombreux comme les relations sociales (par exemple aussi chez les drosophiles), le développement, l'immunité, les gouts, les émotions. Le corps humain est une véritable symbiose avec des milliards d'organismes microscopiques (y compris des champignons). En ce qui concerne la vie sur terre, "L'interdépendance est la règle" entre tous les organismes et leur microbiote (par exemple les abeilles - Vernier et al 2020). On parle maintenant d'holobionte et d'hologénome qui rassemble microbiotes et l'hôte.

Un nouveau concept : la phylosymbiose. Les auteurs ont cherché la diversité microbienne chez 14 espèces de Formica avec le 16S ARN. Quatre genres sont dominants : Wolbachia, Lactobacillus, Liliensternia, et Spiroplasma. Cela permet de construire une phylogénie avec le microbiome, appelée phylosymbiose. Chez les Formica, la composition microbienne dépend fortement de la phylogénie des hôtes, ce qui signifie qu'ils ont évolué ensembles (Jackson et al 2023).

Le microbiome devient un sujet très important. Voir par exemple le dernier numéro de Science et Vie. Les insectes sociaux bien sûr sont concernés. Sur Google Scholar, en 2020 on trouve 1 050 citations avec la référence "microbiome ants" contre 50 en 2010...

Le microbiome des abeilles urbaines. Des auteurs ont étudié le microbiome au sens large (bactéries, champignons, virus…) des abeilles urbaines à New-York, Melbourne, Sydney, Tokyo et Venise. "Les chercheurs ont ainsi pu trouver des traces d’un pathogène qui se transmet des chats aux humains, suggérant qu’il serait en théorie possible d’utiliser les abeilles comme moyen « potentiel » de surveillance de certaines maladies.". "« L’intérêt d’étudier le microbiome urbain est que le microbiome environnemental est très important pour le développement et la santé humaine », souligne Elizabeth Hénaff.
L’étude renvoie en effet à d’autres recherches qui tendent de plus en plus à prouver que notre bien-être dépend de nos interactions avec bactéries et champignons."
- Hénaff, E., D. Najjar, M. Perez, R. Flores, C. Woebken, C. E. Mason and K. Slavin (2023). Holobiont Urbanism: sampling urban beehives reveals cities’ metagenomes. Environmental Microbiome 18(1): 23. 10.1186/s40793-023-00467-z (libre accès)
- Les abeilles urbaines nous dévoilent une vie invisible cruciale pour notre santé. AFP 31 mars 2023.

Hologénome : un nouveau nom qui apparait dans la littérature. Dans Bibliovie, il n'existe pas avant 2000 et 91 fois pour Google Scholar, 216 fois pour la période 200/2019, 264 fois par an entre 2010 et 2019, puis explosion en 2020 avec 594 fois.

Voir "Le charme discret de l'intestin" de Giulia Enders. On découvre tous les jours un peu plus le rôle des microbes. J'ai commencé à m'y intéresser quand, avec mon étudiant Danival Souza, on a découvert des bactéries symbiotiques chez les fourmis Camponotus. Depuis on s'aperçoit que les microbes font partie de notre organisme. Il faut repenser l'évolution non pas en terme d'individu mais d'écosystème complexe : il y a création d’entités entre un hôte et ses bactéries que l'on peut assimiler à un nouvel organisme, un superorganisme, ce que l'on peut qualifier de transition majeure (Kiers and West 2015). On a même créé la théorie de l'hologénome qui me semble excellente (Zilberg-Rosenberg and Rosenberg 2008). Giulia Enders reprend cette idée en disant "Depuis peu, la science considère l'être humain comme un véritable écosystème" (Enders p. 191).

De nombreuses espèces de bactéries sont symbiotes d'insectes. Chez les abeilles, fourmis et guêpes on trouve 197 espèces d'actinobactéries symbiotes, essentiellement des Streptomyces et quelques Pseudonocardia et Amycolatopsis (Matarrita-Carranza et al 2017). Le glyphosate pourrait être une cause possible supplémentaire du déclin des abeilles domestiques car il réduit l'abondance du microbiome, elles sont fragilisées et plus sensibles à des bactéries pathogènes (Foucart 2018). Les microbes symbiontes des insectes intéressent de plus en plus les chercheurs. On connaissait déjà leur rôle dans la nutrition, la digestion et la défense de l'hôte. Ils sont aussi sensibles aux variations de température de leurs hôtes en fonction de l'environnement. Ils aident la synthèse de cuticule et la sclérotisation qui permettent la résistance à la dessication (voir de Souza et al 2011). Ils peuvent aussi détoxifier des métaux lourds.
La deltaméthrine (insecticide pyréthrinoïde, neurotoxique, très utilisé contre les moustiques) réduit significativent la durée de vie des abeilles, et aussi diminue la diversité du microbiome intestinal. Certaines bactéries accroissent la résistance des abeilles à la deltaméthrine en augmentant la production de défensine et de Toll (Dong et al 2022)

Chez les termites mangeurs de bois il y a évidemment un important microbiome. Celui-ci peut évoluer lors de migrations comme c'est le cas pour le termite Reticulitermes flavipes originaire de Louisianne et introduit en France au cours du 18ème siècle (Dedeine et al 2017). La socialité aurait été favorisée chez les insectes qui vivent dans le bois plus ou moins pourri, depuis les soins parentaux jusqu'à l'eusocialité des termites. Il est facile de transmettre les microbiotes aux descendants. Les interrelations comme les léchages interindividuels et le nettoyage du nid ont permis la lutte contre les microbes invasifs (Dillard et Benbow 2020).

Les fourmis ne sont pas en reste puisque l'on y trouve de nombreuse bactéries.
Une revue faite sur 4 genres (Camponotus avec Blochmannia, Plagiolepis, Formica et Cardiocondyla) montre que le seul point commun est la capacité des bactéries à synthétiser la tyrosine. Cela signifie qu'il y a eu des évolutions parallèles indépendantes dans l'adoption des symbiontes par les fourmis (Jackson et al 2022).

- Chez Camponotus les bactéries symbiotes Blochmania ont été découvertes depuis plus d'un siècle mais leur rôle vient seulement d'être compris. En effet il est impossible de les élever comme des bactéries "normales". Chez C. fellah, on les trouve dans le tube digestif dans des cellules spécialisées appelées bactériocytes. Danival Souza à Tours pendant sa thèse a montré qu'elles facilitent la croissance de la colonie et les défenses immunitaires (Souza et al 2006, Souza et al 2009). Ces bactéries sont transmises par la reine depuis ses ovaires vers les oocytes (Kupper et al 2016). Si on traite les fourmis avec un antibiotique, elles vont réagir comme en situation de stress, produire plus d'hydrocarbures cuticulaires et devenir plus mélanisées (Souza et al 2011).

Les bactéries endosymbiotiques Blochmannia ont évolué chez les fourmis Camponotus mais se retrouvent aussi chez Polyrachis et Colobopsis (Rafiqi et al 2020, voir Nick 2020) :
"Les scientifiques estiment que l’interdépendance entre la bactérie Blochmannia et les fourmis Camponotini remonte à il y a 51 millions d’années. Les chercheurs ont découvert que la bactérie entoure complètement la lignée germinale. Le développement de l’embryon est parfaitement organisé. Ainsi, les biologistes ont examiné de près les gènes qui régulent la lignée germinale et le contenu génétique de ces fourmis. L’équipe de scientifiques a constaté des faits exceptionnels. Normalement, chez les insectes, les gènes de la lignée germinale sont localisés à un seul endroit dans l’ovule. Pourtant, dans le cas étudié, ils sont situés sur quatre endroits différents. « Personne n’a jamais rien vu de tel chez un autre insecte », a déclaré Arjuna Rajakumar, coauteur de l’article. Par ailleurs, d’après ce qu’a expliqué Matteen Rafiqi, biologiste à l’Université Bezmialem Vakif à Istanbul, les gènes qui définissent la structure du corps apparaissent normalement à un stade tardif du développement de l’embryon. Or, chez le Camponotini, sont apparus très tôt et se situent aux quatre mêmes endroits que les gènes de la lignée germinale. Les scientifiques ont dû travailler avec plus de 30 espèces de fourmis étroitement apparentées. Toutefois, ils ont réussi à reconstituer les étapes de fusion. Ils ont retracé le processus depuis l’époque où les gènes de la lignée germinale étaient localisés dans un seul endroit, jusqu’à ce qu’ils se retrouvent, avec les gènes Hox, dans quatre zones différentes.
« Ces connaissances peuvent conduire à une meilleure compréhension de l’origine des organismes complexes », a souligné Ehab Abouheif, biologiste à l’Université McGill et auteur principal de l’article.
« Ces étapes d’unification pour former une relation endosymbiotique obligatoire nous aideront à comprendre d’autres fusions majeures qui ont donné naissance à des formes de vie complexes, comme lorsque des organismes unicellulaires se sont réunis pour former des organismes multicellulaires », a-t-il confié."

Au cours de cette coévolution la fourmi (Camponotus) a même appris à contrôler les bactéries par autophagie (Gonçalves et al 2020).

On sait que les fourmis comme Camponotus floridanus utilisent l'acide formique comme arme défensive mais c'est aussi un antimicrobien. Elles s’arrosent d’acide formique juste après le repas. Elles en récupèrent en se toilettant et il va dans le jabot où il entretient le milieu acide favorable aux bactéries symbiontes. Durant les heures qui suivent, les fourmis se toilettent plus fréquemment au niveau de l’acidopore et le pH dans la lumière de leur intestin moyen augmente. Alimentées par un sirop contaminé par Serratia marcescens (bactérie pathogène), les ouvrières à l’acidopore bouché encourent un risque de mort accru, de même que celles à qui elles ont donné du régurgitat. Cela semble valable aussi pour d'autres Formicines (Camponotus maculatus, Lasius fuliginosus, Formica cinerea, F. cunicularia, F. pratensis et F. rufibarbis). Voir Pharmacon d'Alain Fraval (Tragust et al 2020).

Les propriétés antimicrobiennes du miel des fourmis Camponotus inflatus d'Australie. Le miel a des propritétés antibactériennes contre le Staphylococcus aureus mais pas contre d'autres bactéries, et antifongiques contre Cryptococcus et Aspergillus sp. Le microbiome a aussi été étudié, il est très peu riche. Il comprend presque 100% de bactéries Candidatus blochmannia et 93% de champignons Neocelosporium. (Dong et al 2023, voir aussi Les bienfaits du miel de fourmi par Léa Geffray, le 27/07/2023).

Voir aussi (Demeure 2020) :
"Chez les humains, l’estomac produit directement l’acide gastrique, celui-ci permettant de réduire la taille des portions alimentaires en dénaturant les protéines. Également, l’acide gastrique tue la plupart des bactéries indésirables. Il s’agit d’une solution d’acide chlorhydrique dont la concentration et le pH varient selon la distance d’un repas. Chez les fourmis (Formicidae), il existe un équivalent. Ces insectes produisent un poison à l’aide de glandes spécifiques situées au niveau de l’abdomen.
Selon une étude publiée dans eLife le 3 novembre 2020, les fourmis aspirent leur propre poison. Les chercheurs de l’Université de Bayreuth (Allemagne) sont formels : cette technique permet aux fourmis de procéder à une acidification de leur estomac. Le principal auteur de l’étude, Simon Tragust, explique que ceci permet de limiter la prolifération des microbes pathogènes avalés par accident. De plus, les fourmis procéderaient à ce nettoyage après chaque repas. «Après avoir accédé à l’acide, les fourmis voient leurs chances de survie considérablement augmenter après avoir mangé des aliments enrichis en bactéries pathogènes», a déclaré Simon Tragust dans un communiqué."

- Il y a aussi des bactéries symbiotiques dans le tube digestif des Dolichoderus du Pérou. Ces fourmis sont herbivores, mangent du miellat de pucerons et du nectar extrafloral pauvres en azote. Les bactéries aident au recyclage de l'azote et la synthèse de vitamines et amino-acides. Au contraire chez Harpegnathos saltator carnivore, les gènes ne sont plus présents au profit de ceux qui permettent la transformation d'histidine et arginine en glutamine. Les bactéries sont des Bartollenaceae que l'on retrouve aussi chez l'abeille et qui provoquent des infections chroniques ou pathogènes chez les mammifères (Bisch et al 2018).

- Chez les fourmis champignonnistes on a découvert ces dernières années que la symbiose entre la fourmi et champignon cultivé est bien plus complexe que ce que l’on pensait. Des champignons parasites très virulents du genre Escovopsis peuvent se développer dans la culture et tuer la colonie rapidement. La réponse des fourmis a été de domestiquer des actinobactéries du genre Pseudonocardia qui se trouvent sur le corps de la fourmi et secrètent des antibiotiques (tâches blanches sur les photos ci-dessous). Un gros article de l'équipe de Cameron Curie a montré l'évolution des champignonnistes qui ont domestiqué ces bactéries pour se protéger des Escovopsis qui attaquent les champignons. L'un des antibiotiques a été identifié, il s'appelle dentigérumycine (Oh et al 2009); mais il ne semble pas qu'il soit intéressant pour l'homme. Ces bactéries secrètent d'autres antibiotiques comme la candicidine (connue depuis 1953) qui sont actifs aussi contre des Streptomyces (Haeder et al 2009, Dangelo et al 2016). Ces bactéries sont aussi emportées par la jeune reine fondatrice. Le système est encore bien plus complexe avec des levures qui mangent les bonnes bactéries ; et d’autres micro-organismes en cours de découverte. On vient par exemple de trouver des bactéries fixatrices d’azote comme celles qu’on trouve dans les racines de légumineuses. Il existe un véritable « microbiome » bactérien dans la meule à champignon où ce sont des bactéries qui digèrent les parois cellulaires des plantes (Suen et al. 2010). Les fourmis champignonnistes ont aussi une flore bactérienne importante dans leur estomac, mais elle est simple. Acromyrmex possède principalement seulement 4 taxa bactériens (Wolbachia, Rhizobiales et 2 Entoplasmatales). Les Rhizobiales sont uniquement extracellulaires dans l’intestin où elles forment des biofilms (ce qui les protège des antibiotiques comme la tétracycline) et possèdent des protéines permettant la fixation d’azote (Sapountzis et al. 2015).

Actinobactéries :

Nathaniel Herzberg du Monde attire notre attention sur une publication récente "Contre l’antibiorésistance, les fourmis donnent l’exemple" : les fourmis Acromymex ont adopté des bactéries Pseudonocardia pour lutter contre d’autres bactéries, les Streptomyces, qui tuent le champignon symbiotique. (voir Pathak et al 2019).

Chez les Acromyrmex echiniator du Panama il y a de nombreuses bactéries dans le tube digestif (des Wolbachia, des entomoplasmales EntAcro, des rhizobiales). Le traitement avec de la tétracycline perturbe la production de deux acides gras (4-oxo-octanoic acide et 4-oxo-decanoic acide) de la glande métapleurale et modifie un peu le profil des hydrocarbures cuticulaires (pour le C36 et le C40). Cela entraîne des modifications dans la reconnaissance coloniale. Les auteurs ont même essayé de faire un traitement avec des goutelettes fécales de fourmis normales mais c'est seulement partiellement efficace ! (Teseo et al 2019);

Les Pseudonocardia sont des Actinobactéries symbiontes des fourmis champigonnistes qu'elles protègent avec des antifongiques et antibiotiques divers. Il y a des échanges de bactéries à tous les niveaux entre fourmis et surtout aussi avec des bactéries de l'environnement avec des transferts horizontaux. De quoi vous faire tourner la tête. On connait déjà près d'une vingtaine d'antibiotiques et antifongiques de Pseudonocardia (avec de jolis noms comme gérumycine, selvamycine..) et on espère en découvrir encore beaucoup d'autres (Goldstein et al 2020).

Trachymyrmex avec Pseudonocardia :

Les types d'échanges :

- Chez les fourmis rousses en dôme de nos forêts, la chaleur du dôme serait fortement influencée par les bactéries qui se nourrissent de miellat et de résine (Jílková et al 2018).

- Les fourmis Azteca qui vivent en symbiose avec les Cecropia (parasoliers) logent dans les entre-nœuds de la plante. Les chambres ont des fonctions déterminées : pouponnière, réserve de nourriture, salle de repos, décharge. Chaque chambre de la domatie a un microbiome particulier et différent de celui du milieu environnant. Les Azteca maintiennent une propreté excellente, surtout autour du couvain. En revanche, elles ne s’occupent pas des agents de maladies pouvant affecter le parasolier ; de ce point de vue, elles ne le protègent pas.
Les microbiomes varient selon l’endroit mais partout, la propreté est bien supérieure à ce qu’on trouve dans nos maisons et appartements.. Voir Lucas et al 2019 et Une leçon de propreté.

- On vient aussi de découvrir que les fourmis influencent la flore bactérienne sur les feuilles de l'acacia. En absence de la fourmi Pseudomyrmex hindsii les feuilles sont plus attaquées par des pathogènes et présentent donc plus de dommages comme des trous ou des zones sombres. C'est aussi le cas si l'arbre est colonisé par une fourmi parasite Pseudomyrmex gracilis (on parle de parasite car la fourmi ne défend pas l'arbre contre les prédateurs). Ce fait est lié à des modifications de la flore bactérienne des feuilles. On a donc un effet indirect (González-Teuber et al 2014).

- M. Cooling et B. Hoffmann en Australie ont observé que entre 2003 et 2014 la fourmi folle jaune pouvait disparaître spontanément dans divers endroits (Cooling and Hoffmann 2015). Cette disparition pourrait être due à des virus, et d'autres bactéries pathogènes comme Rhabdochlamydia, Serratia et Cardinium (Cooling et al 2016).

- En 2017 on vient d'identifier toute une série d'antibiotiques efficaces contre deux bactéries résistantes aux antibiotiques. Ce sont des polypeptides aromatiques appelés fasamycins et formicamycins issus de bactéries filamenteuses actinomycètes. Ces bactéries ont été trouvées dans des nids de fourmis Tetraponea penzigi dans des domaties sur des acacias au Kénya (Qin et al 2017). On en trouve aussi chez des guêpes.

- Chez Cephalotes, fourmi tortue arboricole se nourrissant de nectar, de pollen, de champignons, régimes à faible teneur en azote nécessitant l'action de bactéries, le transfert des bactéries des fourmis les plus âgées aux plus jeunes se fait par secrétions anales ("transplantations fécales" selon Charpentier 2018, coprophagie selon Lanan et al).

Le rôle important des bactéries chez les fourmis tortues Cephalotes varians.
"En utilisant de l'urée marquée avec son isotope azote 15N qu'ils ont pu tracer par spectrométrie de masse et spectroscopie RMN, les équipes ont montré que tous les composants cuticulaires (protéines, chitine et agents de réticulation) étaient enrichis en 15N, mettant en évidence l'apport en azote dans la cuticule par bactéries symbiotiques qui réalisent la transformation de l'urée. Ces résultats montrent que acides aminés produits par les bactéries sont utilisés dans les différentes voies de biosynthèse nécessaires à la formation de la cuticule. Résultats qu'il faut maintenant tenter de relier aux propriétés mécaniques de ces carapaces." (Article de Duplais et al 2021, voir Adrien 2021).

- Les larves de Liometopum (escamole du Mexique) sont très recherchées pour leur goût (caviar des mexicains). Elles ont des bactéries symbiotes du type Firmicutes fixatrices d'azote, ce qui explique leur haute teneur en protéines, alors que les adultes ont surtout des Protéobactéries. Les bactéries des larves sont contenues dans des bactériocytes, elles servent à la synthèse des vitamines et des acides aminés (González-Escobar 2018). Voir Fourmis comestibles.

- Les Allomerus ont aussi dans leurs nids des actinobactéries (6 Streptomyces et 1 Amycolatopsis) qui les protègent contre les champignons parasites (Seipke et al 2012).

- Il est même possible que la production d'alcaloïdes soit liée à la présence de bactéries comme cela vient d'être montré chez les Aphaenogaster. A. senilis a de grandes quantités d'alcaloïdes dans sa glande à poison alors que A. iberica n'en a pas du tout. Si on traite les A. senilis avec un antibiotique, la production d'alcaloïdes chute considérablement (94%). Le traitement induit aussi un état de stress qui se traduit par une augmentation d'hydrocarbures cuticulaires. Le traitement n'a aucun effet sur A. iberica (Lenoir et Devers 2018). Cela vient d'être confirmé avec des bactéries du genre Serratia qui ont été trouvés chez les attines Atta et Acromyrmex, qui produisent des pyrazines (phéromones de piste de la glande à poison), à partir de thréonine (Silva-Junior et al. 2018). On vient aussi d'en trouver chez Myrmica scabrinodis (Scarparo et al 2020).

- Les fourmis Cataglyphis du désert de Tunisie ont des bactéries Weissella dans leur tube digestif que l'on trouve aussi dans les crottes de chameau. Ces dernières ont des propriétés anti-cholestérol et antibiotiques. On pourrait en faire peut-être des probiotiques (Fhoula et al 2018).

- Transferts de gènes entre fourmis et bactéries. Oui, la bactérie Streptomyces clavuligerus qui fabrique des peptides anti-microbiens aurait récupéré les gènes permettant leur synthèse à partir d'hyménoptères dont de nombreuses espèces de fourmis (Ayala-Runao et al 2019). Mais on n'a pas trouvé de transferts horizontaux entre la fourmi Formica sanguinea et ses esclaves Serviformica pour les symbiontes Wolbachia et Spiroplama ou Entomoplasma (Haapaniemi and Pamilo 2015).

- Le lait des fourmis. Une belle découverte de l'équipe de Kronauer : les pupes d'Oocera biroi secrètent lors de la mue imaginale un fluide riche en nutriments, hormones et substances neuroactives. Cette secrétion est rapidement consommée par les jeunes larves. Elle est cruciale pour la survie des pupes, si elle n'est pas consommée, des infections fongiques tuent la pupe. Cela peut être comparé au lait des mammifères (Snir et al 2022, voir commentaires de d'Ettorre et Tsuji 2022 et Herzberg 2022).

- La cuticule des fourmis héberge aussi bien sûr de nombreuses bactéries comme l'a montré Caroline Birer dans sa thèse (Birer 2017, Birer et al 2017, Birer et al 2020). Chez les espèces Atta cephalotes et Pseudomyrmex penetrator les résultats du métabarcoding ADN révèlent des différences inter- et intraspécifiques dans la composition des communautés bactériennes cuticulaires. Elle identifié un dipeptide cyclique (Cyclo(LPro-LPhe)) antimicrobien qui a été isolé à partir d’une souche proche de Streptomyces. La composition du microbiote bactérien cuticulaire des espèces Camponotus femoratus et Crematogaster levior dans les jardins de fourmis a été anlysée. Les résultats soulignent l’acquisition d’une partie du microbiote à partir de l’environnement. En parallèle l’analyse métabolomique des cuticules montre à contrario une plus grande spécificité liée à l’espèce de fourmi.

Chez les autres Arthropodes : on trouve des bactéries un peu partout quand on les cherche.

- Le microbiome des coléoptères myrmécophiles des nids de Formica polyctena semble très varié. On y trouve comme chez les fourmis des Wolbacchia et des Rickettsia (Kaczmarczyk-Ziemba et al 2020).

- De nombreuses punaises sont porteuses de Wolbachia. Suite à un traitement antibiotique, les punaises produisent moins de substances défensives et de phéromones d’alarme (Becerra et al. 2015).

- L'odeur coloniale des termites est influencée par les bactéries du tube digestif (Matsuura 2001, Minkley et al 2006).

- Chez les isopodes les Wolbachia protègent contre des infections de microbes pathogènes intracellulaire (Braquart-Varnier et al. 2015). Chez Armadillidium les bactéries symbiotiques Wolbachia ont un rôle dans la mise en place de l’odeur cuticulaire qui permet le choix d’orientation sexuelle, les mâles savent différencier des femelles infectées ou non (Richard 2017.

- Les abeilles ont aussi évidemment une flore intestinale importante avec des microbes capables de digérer le pollen et le nectar. Les abeilles avec une flore variée résistent mieux à certains parasites (Enders 2015 p.214). Chez l'abeille domestique on trouve 8 phylotypes de bactéries intestinales. En Chine, on a traité des larves d'ouvrières en milieu stérile de manière à les rendre déficientes en bactéries du microbiote intestinal. Les abeilles sans bactéries font 28 fois moins d'apidacéine, une protéine antimicrobienne, que celle à qui on avait ensuite inoculé des bactéries de tube digestif. Elles sont moins résistantes à une infection par Escherichia coli (Nature 2017; Kwong et al 2017).
Chez les abeilles sans microbiote intestinal l'expression de certains gènes du système immunitaire est affaiblie (apidacéine, abacéine, hyménoptacéine et JNK, mais pas des défensines) et aussi pour la vitellogénine. Par ailleurs, les bactéries intestinales inhibent la prolifération du Nosema ceranae (parasite microsporide) (Wu et al 2020).
Le microbiote participe à la mise en place de l'odeur coloniale avec les hydrocarbures et donc à l'identité coloniale. Chaque colonie possède un microbiome spécifique qui influe sur les hydrocarbures. Pour le moment on ne sait pas comment cela se réalise, peut-être en modifiant l’expression des enzymes utilisées dans la synthèse des hydrocarbures, ou en fournissant différents composés aux œnocytes où se fait la synthèse (Vernier et al 2020, voir Rohrbacher 2020). Chez certains coléoptères cette perturbation du microbiome perturbe la synthèse d'acides aminés comme la tyrosine qui intervient dans la synthèse des éléments de la cuticule (mélanisation et sclérotisation) (Kiefer et al 2021) et donc influe sur le profil cuticulaire.

- Chez les bourdons. En situation d'apprentisssage, chez Bombus impatiens, il n'y a pas de différence entre les bourdons en élevage avec ou sans microbiote intestinal (Leger et al 2020).
Lars Chittka, le grand spécialiste anglais des bourdons, travaille avec les chinois. Ils ont exploré le microbiome intestinal de bourdons Bombus terrestris et trouvé une corrélation positive entre la mémoire d'une discrimination visuelle et la quantité de lactobacilles Firm-5, mais pas avec les autres lactobacilles. Si on supplémente des bourdons avec ce bacille on trouve plus de LPA (un glycérophospholipide, composant des membranes biologiques) dans l'hémolymphe. De même la supplémentation orale de LPA accroit la mémoire (Li et al 2021).
Signatures génomiques de bourdons
Une étude du génome de mâles de Bombus terrestris en Gde-Bretagne. Les auteurs ont observé une très forte variabilité du génome concernant la neurobiologie et le développement des ailes. Ils ont aussi trouvé un transfert horizontal de gènes avec des bactéries Wolbachia (Colgan et al 2022).

- Chez les drosophiles les bactéries commensales (surtout Wolbachia et Lactobacillus) jouent un rôle dans le choix de l'espèce du partenaire sexuel par l'intermédiaire des hydrocarbures cuticulaires, ce qui peut jouer un rôle dans la spéciation (Sharon et al. 2010).

- Chez 25 espèces de guêpes Philanthus prédatrices d'abeilles (beewolf wasps) on trouve 49 antibiotiques contre les Streptomyces avec des variations entre espèce

Chez les vertébrés

Le rôle du microbionte devient fondamental dans la biologie des organismes comme le signale Science & Vie de janvier 2021 (Sciamma 2021)

Les bactéries peuvent participer à l’émission de signaux de reconnaissance comme chez les hyènes où l’odeur individuelle est plus variable entre groupes qu’à l’intérieur du groupe (Theis et al. 2012; Theis et al. 2013).

Voir
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