Cataglyphis 

C. piliscapa (et C. cursor)    

Photos de Xim Cerda :      

Alain Lenoir Mis à jour 02-Déc-2023

Voir Fondation de la colonie - Le comportement de secours - Appel sexuel et accouplements - Orientation et podomètre - Apprentissage - Résistance à la chaleur - Polygynie et cour royale - Les niches climatiques de Cataglyphis - Hybridogenèse - Cataglyphis bombycina fourmi argentée du désert -

À partir de 1980 j’ai entrepris l’étude d’une nouvelle espèce, Cataglyphis cursor, pour aborder les problèmes de la reconnaissance coloniale. Mon attention avait été attirée sur cette fourmi par des articles de Henri Cagniant de Toulouse : cet auteur a en effet décrit chez cette espèce une reproduction par parthénogenèse thélytoque (production de femelles) donnant des reines par les ouvrières en l’absence de reine (Cagniant 1973, 1979, 1982). Il a été ensuite montré que les nouvelles reines sont aussi issues de parthénogénèse thélytoque de la part de la reine pondeuse (Pearcy et al 2004, un bel article dans Science, voir discussions de l'article). Chez Cataglyphis hispanica on trouve un système de reproduction très particulier l'hybridogénèse

Avec E. Nowbahari nous avons confirmé par les hydrocarbures cuticulaires qu'il y avait bien deux espèces : C. cursor à l'est du Rhône et C. piliscapa (= tibialis) à l'ouest du Rhône (Nowbahari et al 1990) comme l'avait dit Bondroit (1918). En juin 2022 j'ai trouvé piliscapa (enfin à confirmer..) à La Couvertoirade et L'Ospitalet du Larzac. Selon Claudie Doums ce n'est pas surprenant car elle en a trouvé dans le cirque de Navacelle, pas loin (mai du 20 juin 2022) (voir Photo). En fait, cette espèce est souvent applelé C. piliscapus mais Cagniant dit que ce nom vient du grec cata ("down") et glyphis ("notch") du verbe grec glypho "sculpture" en référence aux génitalia des mâles (mail de Xim Cerda ,6 juillet 2022). Selon Claude Lebas le genre est au féminin et Forel a nommé cette espèce au féminin. D'ailleurs on parle de C. iberica et C. hispanica (mail du 6 juillet 2022).

Il en est de même pour Cataglyphis iberica qui présente deux types de profils d'hydrocarbures selon Dahbi et al (1996) : Barcelone et Murcia. En fait celles de Murcia sont des Cataglyphis gedeai (de Haro et Collingwood 2003). Ceci a été confirmé avec la biologie moléculaire (Villalata et al 2018).

Voir plus sur les Cataglyphis, avec les travaux de Harkness (Harkness et Wehner 1977), de Rüdiger Wehner sur les fourmis des déserts, qui font l'objet de nombreuses recherches (Lenoir et al 2009, Wehner 2019 - bilan de 50 ans de travaux en Tunisie). Voir aussi le livre Desert Navigator, de Rüdiger Wehner, Éditeur Harvard University Press (2020).

Une nouvelle espèce de Cataglyphis du groupe cursor en Espagne ? Elle a été trouvée au Nord-ouest de Madrdi (Salobralejo et Castrillo). Les deux populations sont génétiquement isolées des deux autres espèces C. cursor et C. piliscapa (mtDNA et microsateilites). Elle est moins polyandre et les reines font moins de thélytoquie. Elle s'ajouterait aux deux espèces connues C. piliscapa et C. cursor (Doums et al 2023).

Voir tout sur les Cataglyphis dans L'Odyssée des fourmis, par Audrey Dussutour et Antoine Wystrach (2022) (p.73, 193, 178)

     

Voir aussi le livre de Luc Passera "Les insectes rois de l'adaptation" (p.109-111)

Plusieurs laboratoires travaillent sur les Cataglyphis, par exemple Serge Aron à Bruxelles. Pierre-André Eyer, qui a fait sa thèse chez S. Aron, est un amoureux des Cataglyphis.     

Longévité des ouvrières de Cataglyphis albicans et C. bicolor de 32 à 34 jours (p.9). Taille des colonies de C. albicans 700 ouvrières, 2 600 pour C. bicolor (p.16) (Schmid-Hempel 1998).

Pour sa thèse C. Delalande a étudié en particulier les rythmes d'activité des fourmis du Lubéron : Messor structor, Cataglyphis cursor, Pheidole pallidula, Messor capitatus et Camponotus aethiops. Aux heures les plus chaudes, seule C. cursor est active, et elle occupe toute la zone. Ph. pallidula est principalement nocturne (Delalande 1985).

Les Cataglyphis selon Francis Bernard en 1971 :

Les Cataglyphis selon Bernard Werber :

   

La fourmi coureuse à tête rouge Myrmecocystus bicolor (Cataglyphis) selon Cornetz (Trajets de fourmis et retour au nid).

Un exemple de trajet :

La végétation et la recherche de nourriture chez Cataglyphis urens dans les déserts des Emirats Arabes Unis (Bin Kalban et al 2023).


Fondation de la colonie
Nous avons montré chez C. cursor que les sociétés se reproduisent par bouturage, ce qui donne une structure génétique particulière dans un même habitat où des sociétés voisines peuvent être proches parentes (Lenoir et al 1988, 1990). Une reine fécondée sort du nid pour explorer l'environnement en vue du bouturage.

Le comportement de secours
Voir les travaux d'Elise Nowbahari de Paris 13 et ceux qui ont suivi avec d'autres auteurs sur le comportement de secours.

Des fourmis blessées observées sur le terrain. Chez Cataglyphis niger en Israël, les fourmis blessées sont fréquentes, on en observe 9%. Les auteurs ont testé 3 goupes : ablation d'une ou deux pattes, d'une antenne et témoins. Leur survie est plus faible mais elles sont aussi efficaces dans la récolte de nourriture à la fois dans une arène et dans un labyrinthe (Gilad et al 2021).

Appel sexuel et accouplements
Chez Cataglyphis cursor, les gynes sortent du nid et près de l’entrée du nid font un appel sexuel (Lenoir et al 1988). Les gynes vont s'accoupler en moyenne 10 fois (de 7 à 14 fois pour des reines collectées dans la nature), ce qui aboutit à de nombreux patrilines dans la colonie (Eyer et al 2013). Elles s’accouplent avec le premier mâle qui arrive, ce qui signifie qu’il n’y a pas de choix pré-copulatoire (Helft et al. 2016).
Selon Claudie Doums : "Les fourmis ouvrières [Cataglyphis] agressent les mâles à l'entrée des nids, ce qui est a priori bizarre. Elles peuvent même les tuer. On essaye de comprendre pourquoi et notre hypothèse, c'est que indirectement, elles sélectionnent le meilleur mâle, celui qui est capable de résister aux agressions et donc ainsi de transmettre des bons gènes à la jeune reine." (France Culture 21 décembre 2020 "Des insectes et des hommes")

Orientation
Les Cataglyphis sont très étudiées pour leur sens de l'orientation, en effet elles ne font pas de pistes car avec la chaleur toutes les traces chimiques déposées sur le sol s'évaporent en queques secondes. Elles utilisent des repères visuels pour retrouver leur nid (travaux de Rüdiger Wehner), mais aussi comptent leurs pas. On parle de podomètre (voir Bollache 2019 Pdf). Cela a inspiré des roboticiens de l'université d'Aix-Marseille à construire un robot. Wehner en avait déjà construit en 2001 (Vrignaud 2001).

Selon le livre Mille milliards de fourmis

L’extraordinaire sens de l’orientation des fourmis. Le journal du CNRS 19 novembre 2022, avec Antoine Wystrach. Cataglyphis velox à Séville se déplaçant à reculons.
Qu’elles marchent en avant, progressent à reculons ou se déplacent de côté, les fourmis ont une étonnante aptitude à s’orienter. Une étude récente nous permet de mieux comprendre comment certaines espèces allient perception visuelle et capacités de mémorisation pour retrouver leur chemin.
- How ants use vision when homing backward, S. Schwarz, M. Mangan, J. Zeil, B. Webb et A. Wystrach, Current Biology, 2017, vol. 27 : 1–7. http://dx.doi.org/10.1016/j.cub.2016.12.019.

Le podomètre des fourmis, Sciences et Avenir, août 2006, p.33. Wittliinger (et al 2007) ont ajouté des échasses aux Cataglyphis du désert pour mesurer leurs déplacements.

Nouveau n° de la revue Espèces (N° 49, sept 2023) un article sur l'orientation chez Cataglyphis fortis.
- Ces fourmis qui façonnent l'horizon, p.10.

Julien Serres a construit un robot qui s'inspire des fourmis pour se déplacer. Voir une revue complète sur les Cataglyphis du désert (Grob et al 2019).

L'apprentissage chez les rats et les fourmis. Dans un labyrinthe en Y, les rats sont capables de transposer l'information acquise en horizontal vers du vertical et inversement, mais pas les fourmis Cataglyphis niger (Hagbi et al 2022).

Apprentissage
Les fourmis du désert Cataglyphis fortis (Saharan desert ant, expériences en Tunisie) et Melophorus bagoti (Australian red honey ant) sont capables, pour éviter les pièges, de changer de trajectoire grâce à un mécanisme d’apprentissage aversif : en associant des repères visuels à des expériences négatives, elles mémorisent les traces d’un parcours potentiellement risqué. Les chercheurs ont placé sur leur route un puits aux parois glissantes avec pour seule issue une petite rampe de sortie masquée par des branchages. Lors de leur premier passage, toutes les fourmis foncent - à près d’1 m/s - vers le nid et tombent dans le piège. Mais rapidement, dès la course suivante, elles modifient leur comportement (Wystrach et al 2020, voir Agullo et Wystrach 2020, Epingle 1144).

Cataglyphis fortis :

Une vidéo voir sur Youtube : Parkour Fourmis, Zeste de Science (séries du CNRS) avec Antoine Wystrach sur Cataglyphis fortis et Melophorus bagoti (Juillet 2020). "Comment une fourmi australienne optimise son temps de parcours avec des repères visuels pour qu'il représente le moins de risque lors de sa sortie du nid. C'est parti pour une course d'obstacles riche en cascades !"

      

Résistance à la chaleur
Les Cataglyphis sont capables de résister aux chaleurs les plus fortes grâce à des protéines de choc thermique "Heat shock Proteins" (Gehring et Wehner 1995) et à leurs poils (Shi et al 2015 avec R. Wehner, voir Le Monde 2015; Willot et al 2016 du groupe S. Aron).
Selon le livre de Luc Passera "Les insectes rois de de l'adaptation" : "Toutes les fourmis qui fréquentent les zones désertiques, comme les Cataglyphis ou les Melanophorus, possèdent de longues pattes qui les surhaussent. Ce port du corps éloigne du sol les organes vitaux contenus dans l'abdomen, en élevant de 4 mm environ le corps de la fourmi. En même temps, l'abdomen se redresse à la verticale, éloignant encore un peu plus du sable brûlant les organes essentiels. Ces longues pattes leur permettent aussi de se déplacer à une allure folle. Parmi les Cataglyphis sahariens, plusieurs intriguent par leur couleur argentée. Cette couleur est due à une pubescence qui couvre le dessus du corps, mais laisse glabre la face inférieure. Vues aux très forts grossissements de la microscopie électronique à balayage, les soies qui constituent cette pubescence ont une forme inhabituelle. Leur section n'est pas circulaire mais triangulaire. De plus, les pentes formant les
flancs du triangle sont ondulées. La morphologie des soies piège la lumière solaire, dispersée dans toutes les directions. Cette pubescence particulière limite donc l'échauffement du corps. Toutefois, c'est l'adaptation comportementale qui est la plus étonnante. D'une manière surprenante, c'est aux heures les plus chaudes de la journée que les Cataglyphis se mettent en chasse. Quelques ouvrières pointent d'abord la tête à l'entrée du nid, comme si elles prenaient connaissance de la température ambiante. Ces « messagères thermiques » transmettront un signal de sortie dès que la température extérieure atteindra la valeur précise de 46,5 °C à hauteur de fourmi, c'est-à-dire à 4 mm au-dessus du sable. C'est alors un flot d'ouvrières qui jaillit du sol. En une minute seulement, jusqu'à 400 fourrageuses s'élancent dans toutes les directions. Le moment est bien choisi, car leurs prédateurs ne supportent pas ce sable brûlant. C'est en parti-culier te cas d'un lézard qui, évitant cette chaleur excessive, reste dans son terrier. Les Cataglyphis disposent alors d'une courte fenêtre thermique durant laquelle ils ne rencontreront aucun prédateur. Mais la température continue de monter, pour atteindre jusqu'à 63 °C au niveau du sol. Or les Cataglyphis mani-festent des signes de détresse thermique sous forme de tremblements quand leur température atteint 53,6 °C, puis meurent à 55,2 °C. Pour échapper à cette atmosphère mortelle, les ouvrières grimpent régulièrement sur de menues brindilles desséchées pour refroidir leurs corps."

Selon le livre Mille milliards de fourmis

Voir Les insectes sont-ils nos amis ou nos ennemis ? Hors-Série Science & Vie Junior, avril 2015.

 

Polygynie et cour royale
Il existe une cour royale autour des reines de Cataglyphis niger. Cette espèce d'Israël est originale puisqu'elle est supercoloniale et polygyne. Les fourmis qui forment la cour sont peu nombreuses, sans doute une forte spécialisation. Cependant il n'y a aucune proximité génétique entre la reine et sa cour.

En rouge les reines et leur cour en bleu :

Les niches climatiques de Cataglyphis. Un superbe article avec Raphaël Boulay avant sa mort. 19 espèces de Cataglyphis de la péninsule ibérique et du Maroc. Sont mesurées la tolérance thermique (température léthale pour 50% des ouvrières), le temps de récupération après un coma provoqué par le froid, les données morphologiques, la phylogenèse par le DNA et le RNA et 19 caractéristiques bioclimatiques des endroits où ont été prélevées les fourmis. Résulat décevant : aucune des caractéristiques des espèces n'est liée à leur niche climatique réalisée... Mais quand même de belles données : la résistance à la chaleur et le temps de récupération d'un coma au froid sont corrélés à la taille de l'espèce et les caractères de thermorégulation sont liés à la phylogenèse.

Exemple de site au Maroc :

Le résumé de l'article par Cleo Bertelsmeier (mail du 31 mars 2022) :
Les prédictions de distributions d’espèces futures sont basées sur l’hypothèse que les conditions climatiques dans l’aire de distribution actuelle reflètent la niche fondamentale d’une espèce. Pour l’instant, il n’est pas clair si cela est vrai. Nous avons testé si trois facteurs déterminant la niche fondamentale - la physiologie, la morphologie et l’histoire évolutive - peuvent prédire la niche réalisée en utilisant des fourmis spécialistes de températures élevées comme les Cataglyphis. Ce sont des organismes modèles appropriés car leur température corporelle, leur métabolisme et leur finesse sont étroitement liés à la température de leur habitat. Nous avons mesuré la tolérance thermique (CTmax), le temps nécessaire pour récupérer du coma froid (chill coma recovery), la taille de leur corps et les relations phylogénétiques de 19 espèces de fourmis du genre Cataglyphis, spécialistes de milieux désertiques afin de tester si ces déterminants importants de la niche fondamentale sont de bons prédicateurs de la niche réalisée. Nous avons utilisé des modèles de niche corrélationnels pour modéliser la niche réalisée de ces espèces, prédisant une probabilité de présence en fonction de données d’occurence et de variables climatiques. Aucun des traits mesurés était lié à leurs niches réalisées. Cependant, la tolérance thermique et le temps nécessaire pour récupérer du coma froid étaient très corrélés à la taille du corps, et ces trois traits thermorégulateurs était contraints phylogénétiquement, suggérant qu’ils reflétaient des besoins biologiques fondamentaux des espèces. Nos résultats questionnent l’hypothèse de base des modèles de niche que la niche réalisée peut servir d’approximation de la niche fondamentale. Ces conclusions sont particulièrement préoccupantes pour les études qui utilisent la niche réalisée des espèces pour prédire leur réponse au changement climatique.

- Bujan, J., S. Ollier, I. Villalta, S. Devers, X. Cerdá, F. Amor, A. Dahbi, C. Bertelsmeier and R. Boulay (2022). Can thermoregulatory traits and evolutionary history predict climatic niches of thermal specialists? Diversity and Distributions n/a(n/a). doi: https://doi.org/10.1111/ddi.13511. Libre accès.

Les niches climatiques des 19 espèces de Cataglyphis

Perte des ailes et musculation - Voir Anatomie
Selon Peeters et al (2020) les fourmis qui ont perdu leurs ailes ont gagné à la place des muscles qui augmentent leurs force. On y parle de Cataglyphis savignyi (Formicinae) et Euponera sikorae (Ponerinae).


Mes nids de Cataglyphis cursor au labo dans les années 80.. (Voir Ecrire la science)

La fourmi Cataglyphis est appelée voleuse de nourriture : "thief of melting pot" pour les anglais ou "Harami el Halla" en arabe (à vérifier), et encore "gentihomme anglais" en grec car elle court en plein soleil.

Quelques photos

Ouvrière de C. cursor (photo Xim Cerda) :

La reine et une ouvrière :

En juin 2022 j'ai trouvé cette espèce (C. piliscapa, enfin à confirmer..) à La Couvertoirade et L'Ospitalet du Larzac. Selon Claude Lebas "L'ouvrière est sur de l'Euphorbe, pour son nectar. A la chasse aux fourmis c'est sur cette plante qu'on a de grande chance de trouver des fourmis par ailleurs discrètes. L'Euphorbe possède des élaïsomes. Même les fourmis granivores l'apprécient !" (mail du 6 juillet 2022). Selon Claudie Doums ce n'est pas surprenant car elle en a trouvé dans le cirque de Navacelle, pas loin (mai du 20 juin 2022).

        

Voir
- Agullo, A. and A. Wystrach (2020) Chez les fourmis, l’aversion au risque est une stratégie de survie cnrs.fr, 9 avril 2020, p. http://www.cnrs.fr/fr/chez-les-fourmis-laversion-au-risque-est-une-strategie-de-survie. Pdf
-
Bin Kalban, M., A. Al Hammadi and A. Bartholomew (2024). Vegetation reduces the foraging efficiency of desert ants Cataglyphis urens, and they prefer unvegetated microhabitats. Journal of Arid Environments 220: 105104. https://doi.org/10.1016/j.jaridenv.2023.105104
- Dahbi, A., A. Lenoir, A. Tinaut, T. Taghizadeh, W. Francke and A. Hefetz (1996). Chemistry of the postpharyngeal gland secretion and its implication for the phylogeny of Iberian Cataglyphis species (Hymenoptera: Formicidae). Chemoecology 7: 163-171. Pdf
- Doums, C., P. Chiet-Belle, T. Lenormand, R. Boulay and I. Villalta (2023). A putatively new ant species from the Cataglyphis cursor group displays low levels of polyandry with standard sexual reproduction. Research Square Preprint. https://doi.org/10.21203/rs.3.rs-3013514/v1
- Lenoir, A., L. Querard, N. Pondicq and F. Berton (1988). Reproduction and dispersal in the ant Cataglyphis cursor (Hymenoptera, Formicidae). Psyche 95: 21-44. Pdf
- Lenoir, A., E. Nowbahari, L. Quérard, N. Pondicq and C. Delalande (1990). Habitat exploitation and intercolonial relationships in the ant Cataglyphis cursor (Hymenoptera: Formicidae). Acta Oecologica 11: 3-18. Pdf
- Le Monde (2015) Une fourmi saharienne au frais gâce à ses poils. Le Monde, 24 juin 2019, Pdf
- Lenoir, A., S. Aron, X. Cerdá and A. Hefetz (2009). Cataglyphis desert ants: a good model for evolutionary biology in the Darwin's anniversary year. Israel Journal of Entomology 39: 1-32. Pdf
- Nowbahari, E., A. Lenoir, J. L. Clément, C. Lange, A. G. Bagnères and C. Joulie (1990). Individual, geographical and experimental variation of cuticular hydrocarbons of the ant Cataglyphis cursor (Hymenoptera: Formicidae): their use in nest and subspecies recognition. Biochemical Systematics and Ecology 18: 63-74. Pdf
- Vrignaud, J.-P. (2001). Sa majesté la fourmi argentée. Paris Match, 5 juillet 2001, p. 88-97 (Interview de Rüdiger Wehner)

Cataglyphis dans les Actes des Colloques Insectes Sociaux
- Bernard, F. (1988 ). Recherches écologiques sur les fourmis du Sahara. Actes Coll. Insect. Soc. 4: 195-202. Pdf
- Bernard, F. (1984). Recherches sur les vitesses des fourmis. Actes Coll. Insect. Soc. 1: 151-160. Pdf
- Berton, F., A. Lenoir, A. M. Le Roux and G. Le Roux (1988 ). Reconnaissance et attractivité de la reine de Cataglyphis cursor (Hymenoptera, Formicidae). Actes Coll. Insect. Soc. 4: 273-282. Pdf
- Berton, F., A. Lenoir, A. M. Le Roux and G. Le Roux (1989). Attractivité de la reine homocoloniale Cataglyphis cursor Fonscolombe (Hymenoptera, Formicidae). Actes Coll. Insect. Soc. 5: 145-152. Pdf
- Berton, F., A. M. Le Roux, G. Le Roux and S. Barreau (1991). Pouvoir attractif d'une reine hétérocoloniale sur des ouvrières pourvoyeuses ou nourrices de Cataglyphis cursor (Hymenoptera: Formicidae). Effet de l'orphelinage. Actes Coll. Insect. Soc. 7: 165-172. Pdf
- Cagniant, H. (1982). Etude de la descendance des différentes catégories d'ouvrières chez la fourmi Cataglyphis cursor Fonscolombe (Hyménoptères - Formicidae). Communication dans les Sociétés d'Insectes, Barcelone: 57-63. Pdf
- Harkness, M. and R. Harkness (1990). Un comportement étrange chez la fourmi Cataglyphis bicolor : « vagabondage ». Actes Coll. Insect. Soc. 6: 115-118. Pdf
- Wehner, R. (1993). Les yeux "boussole": un instrument de navigation des insectes sociaux. Actes Coll. Insect. Soc. 8: 1-8. Pdf

Publications
- Bondroit, J. (1918). Les fourmis de France et de Belgique. Annales de la Société Entomologique de France 87: 1-174.
-
Brodetzki, T. R., G. Brodetzki, O. Feinerman and A. Hefetz (2019). Worker demography and behavior in a supercolonial ant colony: The case of the desert ant Cataglyphis niger. Ethology in press(0). 10.1111/eth.12960
- Cagniant, H. (1973). Apparition d'ouvrières à partir d'oeufs pondus par des ouvrières chez la fourmi Cataglyphis cursor Fonscolombe (Hymenopteres, Formicidae). Comptes Rendus de l'Académie des Sciences, Paris, sér. D 277: 2197-2198
- Cagniant, H. (1979). La parthénogenèse thélytoque et arrhénotoque chez la fourmi Cataglyphis cursor Fonsc. (Hym., Form.). Cycle biologique en élevage des colonies avec reine et des colonies sans reine. Insectes Sociaux 26: 51-60.
- de Haro, A. and C. A. Collingwood (2003). Cataglyphis gadeai sp. nov. (Hym. Formicidae), del grupo albicans de color negro del Cabo de Gata (Almería), SE de España. Orsis 18: 19-27.
- Eyer, P. A., J. Freyer and S. Aron (2013). Genetic polyethism in the polyandrous desert ant Cataglyphis cursor. Behavioral Ecology 24(1): 144-151. 10.1093/beheco/ars146
- Gehring, W. J. and R. Wehner (1995). Heat shock protein synthesis and thermotolerance in Cataglyphis, an ant from the Sahara desert. Proceeding of the National Academy of Science of USA 92: 2994-2998.
- Grob, R., P. N. Fleischmann and W. Rössler (2019). Learning to navigate - how desert ants calibrate their compas systems. Neuroforum 25: 109-120.
- Hagbi, Z., T. Gilad, P. Zadicario, D. Eilam and I. Scharf (2022). Can rats and ants exchange information between the horizontal and vertical domains? Animal Cognition. doi: 10.1007/s10071-022-01716-3.
- Harkness, R. D. and R. Wehner (1977). Cataglyphis. Endeavour, n.s. 1: 115-121.
- Helft, F., C. Doums and T. Monnin (2016). No evidence of pre-copulatory mate choice by gynes in the facultatively parthenogenetic ant Cataglyphis cursor. Insectes Sociaux: 63, 199-201. 10.1007/s00040-015-0444-0
- Helft, F., C. Tirard and C. Doums (2012). Effects of division of labour on immunity in workers of the ant Cataglyphis cursor. Insectes Sociaux 59(3): 333-340. 10.1007/s00040-012-0225-y
- Pearcy, M., S. Aron, C. Doums and L. Keller (2004). Conditional use of sex and parthenogenesis for worker and queen production in ants. Science 306: 1780-1783.
- Peeters, C., R. A. Keller, A. Khalife, G. Fischer, J. Katzke, A. Blanke and E. P. Economo (2020). The loss of flight in ant workers enabled an evolutionary redesign of the thorax for ground labour. Frontiers in Zoology 17(1): 33. doi: 10.1186/s12983-020-00375-9.
- Schmid-Hempel, P. (1998). Parasites in Social Insects. Princeton, Princeton University Press.
- Shi, N. N., C.-C. Tsai, F. Camino, G. D. Bernard, N. Yu and R. Wehner (2015). Keeping cool: Enhanced optical reflection and heat dissipation in silver ants. Science 349: 298-301. 10.1126/science.aab3564
- Villalta, I., F. Amor, J. A. Galarza, S. Dupont, P. Ortega, A. Hefetz, A. Dahbi, X. Cerdá and R. Boulay (2018). Origin and distribution of desert ants across the Gibraltar Straits. Molecular Phylogenetics and Evolution 118: 122-134. doi: https://doi.org/10.1016/j.ympev.2017.09.026.
- Wehner, R. (2019). The Cataglyphis Mahrèsienne: 50 years of Cataglyphis research at Mahrès. Journal of Comparative Physiology A. 10.1007/s00359-019-01333-5
- Willot, Q., P. Simonis, J.-P. Vigneron and S. Aron (2016). Total Internal Reflection Accounts for the Bright Color of the Saharan Silver Ant. PLoS ONE 11(4): e0152325. doi:10.1371/journal.pone.0152325
- Wittlinger, M., R. Wehner and H. Wolf (2007). The desert ant odometer: a stride integrator that accounts for stride length and walking speed. J. Exp. Biol. 210: 198-207. doi:10.1242/jeb.02657
- Wystrach, A., C. Buehlmann, S. Schwarz, K. Cheng and P. Graham (2020). Rapid Aversive and Memory Trace Learning during Route Navigation in Desert Ants. Current Biology. https://doi.org/10.1016/j.cub.2020.02.082