Hydrocarbures cuticulaires

Alain Lenoir - Mis à jour le 23-Mai-2020 (article à compléter..)

Hydrocarbure : composé organique constitué exclusivement d’atomes de carbone et d’hydrogène. Ce sont des composés issus des produits pétroliers et des cires de l'épicuticule des végétaux. Les alcanes sont des hydrocarbures produits aussi par des cyanobactéries marines en grande quantité, entre 300 et 800 millions de tonnes par an !! Penser à une récolte possible ? (Jonhson 2019).

On les trouve aussi sur la cuticule des arthropodes, et donc des fourmis. Ils servent essentiellement à protéger contre la dessication et permettent la reconnaissance coloniale (voir d'Ettorre et Lenoir 2010). Laurent Keller et une équipe japonaise ont découvert qu'une hormone peptidique, l'inotocine ("oxytocin-vasopressin like", vous connaissiez ?) est responsable du changement de comportement en fonction de l'âge. Le taux d'hormone augmente avec l'âge et quand elle atteint un certain seuil la fourmi devient pourvoyeuse. Avec l'âge, jusqu'à 7 mois, l'augmentation du taux d'hormone change la composition de la cuticule et la surface du corps devient plus résistante à la sécheresse en jouant sur la synthèse des hydrocarbures. Ce sont surtout les alcanes linéaires qui sont modifiés, ce qui correspond bien à une augmentation de la résistance de la cuticule à la sécheresse (Koto et al 2019, voir Coulon 2019, Meurisse 2019). Gros et beau travail ...

Pour les analyser on utilise la spectrométrie de masse. Rémy Chauvin en 1988 (Voir texte) était déjà admiratif de ces nouvelles technologies. Pour extraire les hydrocarbures il faut un solvent comme le pentane ou l'hexane et passer l'extrait dans un chromaographe en phase gazeuse couplé à un spectromètre de masse. Il existe une nouvelle méthode qui permet de distinguer les hydrocarbures (sans identication je crois), la spectroscopie photoacoustique à infrarouges (Antonialli et al. 2008a; 2008b) qui permet de séparer les profils des espèces, des colonies et des castes.

   

Les hydrocarbures sont saturés (alkanes, méthylalkanes) ou avoir des doubles liaisons (alcènes). Voir les différents types (Barbero 2016).

Plus sur les hydrocarbures :

Hydrocarbures et résistance à la dessiccation
La conservation de l'eau est un problème pour tous les organismes terrestres, en particulier pour les plus petits. L'évaporation d'eau est fonction de la surface du corps et la surface est proportionnellement plus grande pour les organimses plus petits (Hood & Tschinkel 90). Les bactéries symbiontes aident la synthèse de cuticule et la sclérotisation qui permettent la résistance à la dessication (voir de Souza et al 2011).

Volatilité des hydrocarbures
Contrairement à ce que l'on pensait, les hydrocarbures saturés (alkanes C20 à C35) se retrouvent dans l'atmosphère sur les microparticules. On en a mesuré en Inde de 50 à 850ng/m3 (Shivani et al 2018, Gadi et al 2019). On en retrouve aussi dans le sol de zones hyper polluées comme à Lacq. Tout individu dégage en permanence des hydrocarbures qui sont perçus par les autres. Cela a été montré chez les abeilles qui sont vite détéctées à leur mort, en effet elles ont moins d'odeur (moins d'hydrocarbures) et seront donc évacuées de la ruche (Wen 2020, voir Solé 2020) (voir nécrophorèse).
Une étude a été effectuée sur la viscosité des hydrocarbures sur 11 espèces de fourmis. Ils sont complètement liquides à 40°C. Certains profils différents peuvent avoir des viscosités comparables, ce qui signifie qu'ils sont adaptatifs et que les signaux de communication sont perçus indépendemment du profil (Menzel et al 2019).

Hydrocarbures et reconnaisance coloniale / spécifique
On connait bien maintenant le rôle des hydrocarbures dans la reconnaissance coloniale - voir reconnaissance coloniale
Les hydrocarbures sont de très bons marqueurs du genre ou de l'espèce (0% d'erreurs) sur deux Temnothorax et deux Myrmica (M. rubra et M ruginodis) (Sprenger et Menzel 2020).
Dans certains cas, il peut y avoir des variations intercoloniales suffisamment fortes pour faire penser à des espèces différentes. C'est le cas pour Cataglyphis iberica entre Barcelone et Murcia, et en fait il s'agissait d'espèces différentes (voir reconnaissance coloniale).

Hydrocarbures et marquage territorial
Les fourmis déposent les hydrocarbures sur le substrat où elles passent à partir des tarses des pattes. On en retrouve chez Lasius niger dans le nid en grande quantité, et il n'y a pas de spécificité coloniale, il y a saturation et cela explique sans doute que des fourmis étrangères soient acceptées plus facilement quand elles ont réussi à forcer le barrage de l'entrée du nid. Les hydrocarbures sont aussi déposés à l'entrée du nid et dans l'aire de fourragement avec une quantité d'alcanes plus importante. Les alcanes branchés (méthyls) sont typiques de la colonie et permettent le marquage territorial (Lenoir et al 2009). Mestre (et al 2020) ont montré que certaines araignées perçoivent ces traces de Lasius niger.

Variations  de l'odeur selon les parties du corps
Il n'y a pas de variation de substances selon les endroits du corps chez 5 espèces de fourmis (Bagnères et Morgan 1990), mais chez
Camponotus vagus les proportions relatives d'alkanes branchés varient entre la tête et le thorax dans un même nid (Bonavita-Cougourdan et al. 1987). Chez Lasius fuliginosus, même chose : le thorax présente un profil signicativement différent, mais avec les mêmes substances (Akino and Yamaoka 2002).
Chez Lasius niger aussi les pattes sont légèrement différentes en proportion par rapport au corps avec plus de n-alcanes (Lenoir et al 2009).

Les variations dans la colonie (âge, sous-castes)
Dans la colonie on trouve des différences dans le profil d'hydrocarbures des ouvrières.
La quantité d'HCs varie en fonction de l'âge. Les ouvrières nouveau-nées ont très peu d’HCs à l’émergence et peuvent être transférées dans une autre colonie de la même espèce et même d’une autre espèce. Je l'ai fait souvent pendant ma thèse d'Etat pour renforcer des colonies de  Lasius niger (Lenoir 1979). Cela a permis de faire des colonies mi
xtes de Manica rubida et Formica selysi (Errard 1994). La quantité d’HCs croit régulièrement avec l'âge pour atteindre le niveau des ouvrières matures. Cela prend 20 jours chez Aphaenogaster senilis (Ichinose et Lenoir 2009), 10 jours chez Cataglyphis iberica (Dahbi et al 1998). Chez la guêpe Polistes cela se fait en 3 jours (Lorenzi et al 2004a).
Le profil d'hydrocarbures des mâles d'abeille change avec l'âge et comporte plus d'alkanes saturés et d'alcènes (signe classique de vieillissement pour les alkanes), et 9 substances volatiles (la plupart non identifiées) permettant sans doute au moins en partie l'attractivité pour former les regroupements de mâles au moment de l'essaimage (Voir Essaimage).

Chez Camponotus vagus il y a des différences entre ouvrières à l'intérieur du nid et les fourrageuses (Bonavita-Cougourdan et al. 1993). Cela est vérifié aussi chez d'autres espèces comme Myrmicaria (Kaib et al. 2000) et Pogonomyrmex barbatus (Wagner et al. 1998) où les ouvrières fourrageuses ont plus d'alkanes saturés sur leur cuticule. Idem chez 3 espèces de Formica (F exsecta, pratensis, lemani) et Lasius niger (Martin and Drijfhout 2009). Chez les abeilles c'est la même chose (Kather et al. 2011, Scholl & Naug 2011).

Les cadavres
Les cadavres dans le nid ont un profil chimique particulier qui déclenche des comportements hygiéniques, de rejet du cadavre. Voir Cimetières

Héritabilité des hydrocarbures
Les hydrocarbures sont considérés comme étant très fortement liés à l'hérédité (de nombreux travaux). Pourtant chez Monomorium pharaonis en élevage au laboratoire les hydrocarbures ont peu d'héritabilité, ce qui semble indiquer qu'ils sont sujets à sélection. C'est sans doute ce qui explique qu'en élevage en laboratoire ils varient facilement, au moins chez les fourmis invasives (Walsh et al 2019).

Perception des hydrocarbures
Avec électroantennographie on montre chez Camponotus floridanus la grande sensibilité aux divers hydrocarbures cuticulaires (Sharma et al. 2015).

Hydrocarbures des parasites et myrmécophiles
Les parasites et autres intrus dans la société comme les myrmécophiles doivent contourner la barrière de l'identité coloniale. Il y a plusieurs moyens de le faire. Voir Myrmécophiles
Un exemple de parasite : M. karavajevi ont le même profil d'hydrocarbures cuticulaires que leur hôte. On ne sait pas comment cela apparait. Voir parasitisme social

Hydrocarbures des prédateurs
Formica archboldi sont prédatrices d'Odontomachus en Floride en utilisant l'acide formique. Elles collectionnent les têtes de leur victimes. Elles ont la même odeur que leurs proies (hydrocarbures cuticulaires), ce qui leur permet de passer inaperçues (Smith 2018, voir Dailygeekshow (2018). A l'inverse, les araignées errantes perçoivent les traces d'hydrocarbures laissées sur le sol par des Lasius niger, ce qui n'est pas le cas des sédentaires (Mestre et al 2020).

Hydrocarbures et parabiose
Une espèce de Crematogaster fréquente les pistes de Camponotus en forêt tropicale de Guyane dans les jardins de fourmis. Les Crematogaster émettent une substance apaisante (crematoenone) envers les Camponotus, mais il persiste une reconnaissance spécifique par les hydrocarbures (Menzel et al. 2013). En fait il y a deux espèces cryptiques Crematogaster levior A et B, Camponotus femoratus PAT et PS qui se différencient génétiquement et selon les hydrocarbures. La vie en parabiose s'accompagne d'hydrocarbures plus lourds, par comparaison aux espèces non-parabiotiques. On ne sait pas si cela rentre dans du camouflage chimique ou du mimétisme chimique (Sprenger et al 2019, Hartke et al 2019).

Hydrocarbures et phénomème du "cher ennemi"
Chez Ectatomma brunneum au Brésil il y moins d'agressivité intercoloniale entre colonies voisines (étude jusqu'à 3km) et cela semble lié aux différences de profils d'hydrocarbures. Cela a déjà été vu pour de nombreuses espèces (Periera et al 2019).

Voir
- Coulon, A. (2019) Le mécanisme de répartitions des tâches des fourmis découvert à l'UNIL. 6 mars 2019. Vidéo de 2 min sur le site de rts.ch. Pdf
- Dahbi, A., X. Cerdá and A. Lenoir (1998). Ontogeny of colonial hydrocarbon label in callow workers of the ant Cataglyphis iberica. Compte Rendus Académie des Sciences Paris 321: 395-402. Pdf
- de Souza, D. J., S. Devers and A. Lenoir (2011). Blochmannia endosymbionts and their host, the ant Camponotus fellah: Cuticular hydrocarbons and melanization. Comptes Rendus Biologie 334: 737-741. Pdf
- d'Ettorre, P. and A. Lenoir (2010). Nestmate recognition in ants. Ant Ecology. L. Lach, C. Parr and K. Abbott. Oxford, Oxford University Press: 194-209. Pdf
- Ichinose, K., and Lenoir, A. (2009). Ontogeny of hydrocarbon profiles in the ant Aphaenogaster senilis and effects of social isolation. C.R. Biologies 332, 697-703. Pdf
- Lenoir, A. (1979). Le comportement alimentaire et la division du travail chez la fourmi Lasius niger. Bulletin Biologique de la France et de la Belgique 113: 79-314. Pdf
- Lenoir A., Depickère S., Devers S., Christidès J.-P., Detrain C. (2009) – Hydrocarbons in the ant Lasius niger: from cuticle to the nest and home range marking. Journal of Chemical Ecology, 35, 913-921. Doi : 10.1007/s10886-009-9669-6.
Pdf
- Meurisse, M. (2019). L'hormone qui durcit la carapace des fourmis. Le Monde Sciences & Médecine 13 mars 2019. Pdf

- Akino, T. and R. Yamaoka (2002). Cuticular hydrocarbon profile as a critical cue candidate for nestmate recognition in Lasius fuliginosus (Hymenoptera: Formicidae). Entomological Science 5: 267-273.
- Antonialli, W. F., Jr., S. M. Lima, L. H. C. Andrade and Y. R. Suarez (2008a). Comparative study of the cuticular hydrocarbon in queens, workers and males of Ectatomma vizottoi (Hymenoptera, Formicidae) by Fourier transformation-infrared photoacoustic spectroscopy. Genet Mol Res 6: 492-499.
- Antonialli, W. F., Jr., Y. R. Suarez, T. Izida, L. H. C. Andrade and S. M. Lima (2008b). Intra- and interspecific variation of cuticular hydrocarbon composition in two Ectatomma species (Hymenoptera: Formicidae) based on Fourier transform infrared photoacoustic spectroscopy. Genet Mol Res 7(2): 559-566.
- Bagnères, A.-G. and E. D. Morgan (1990). A simple method for analysis of insect cuticular hydrocarbons. Journal of Chemical Ecology 16: 3263-3276.
- Barbero, F. (2016). Cuticular Lipids as a Cross-Talk among Ants, Plants and Butterflies. International Journal of Molecular Sciences 17(12). 10.3390/ijms17121966

-
Bastin, F., F. Savarit, G. Lafon and J.-C. Sandoz (2017). Age-specific olfactory attraction between Western honey bee drones (Apis mellifera) and its chemical basis. PLOS ONE 12: e0185949. 10.1371/journal.pone.0185949
- Bonavita-Cougourdan A, Clément J-L, Lange C (1987) Nestmate recognition: the role of cuticular hydrocarbons in the ant Camponotus vagus Scop. J Entomol Sci 22:1-10
- Bonavita-Cougourdan, A., J.-L. Clément and C. Lange (1993). Functional subcaste discrimination (foragers and brood-tenders) in the ant Camponotus vagus Scop.: polymorphism of cuticular hydrocarbon patterns. Journal of Chemical Ecology 19: 1461-1477.

- Dailygeekshow (2018) Ces fourmis terrifiantes décapitent leurs victimes afin de collectionner leurs têtes. Dailygeekshow.com, 21 novembre 2018, p. https://dailygeekshow.com/fourmi-formica-archboldi-crane-proie-collection/ Avec vidéo
- Errard, C. (1994). Development of interspecific recognition behavior in the ants Manica rubida and Formica selysi (Hymenoptera: Formicidae) reared in mixed-species groups. Journal of Insect Behavior 7(1): 83-99.
-
Gadi, R., Shivani, S. K. Sharma and T. K. Mandal (2019). Source apportionment and health risk assessment of organic constituents in fine ambient aerosols (PM2.5): A complete year study over National Capital Region of India. Chemosphere 221: 583-596. https://doi.org/10.1016/j.chemosphere.2019.01.067
- Hartke, J., P. P. Sprenger, J. Sahm, H. Winterberg, J. Orivel, H. Baur, T. Beuerle, T. Schmitt, B. Feldmeyer and F. Menzel (2019). Cuticular hydrocarbons as potential mediators of cryptic species divergence in a mutualistic ant association. Ecology and Evolution 9(16): 9160-9176. 10.1002/ece3.5464
-
Jonhson, D. (2019). Du carburant venu des microbes. Courrier International 1496, 4-10 juillet 2019: p. 46.
- Kaib, M., B. Eisermann, E. Schoeters, J. Billen, S. Francke and W. Francke (2000). Task related variation of postpharyngeal and cuticular hydrocarbon compositions in the ant Myrmicaria eumenoides. J. Comp. Physiol. A 186: 939-948.
- Kather, R., F. Drijfhout and S. Martin (2011). Task Group Differences in Cuticular Lipids in the Honey Bee Apis mellifera. Journal of Chemical Ecology 37(2): 205-212.

- Koto, A., N. Motoyama, H. Tahara, S. McGregor, M. Moriyama, T. Okabe, M. Miura and L. Keller (2019). Oxytocin/vasopressin-like peptide inotocin regulates cuticular hydrocarbon synthesis and water balancing in ants. Proceedings of the National Academy of Sciences: 201817788. 10.1073/pnas.1817788116
- Lemoine, M., T. Engl and M. Kaltenpoth (2020). Microbial symbionts expanding or constraining abiotic niche space in insects. Current Opinion in Insect Science. 10.1016/j.cois.2020.01.003

- Martin, S. J. and F. P. Drijfhout (2009). Nestmate and task cues are influenced and encoded differently within ant cuticular hydrocarbon profiles. Journal of Chemical Ecology: DOI 10.1007/s10886-10009-19612-x.

- Menzel, F., S. Morsbach, J. H. Martens, P. Räder, S. Hadjaje, M. Poizat and B. Abou (2019). Communication versus waterproofing: the physics of insect cuticular hydrocarbons. The Journal of Experimental Biology 222(23): jeb210807. 10.1242/jeb.210807
- Mestre, L., N. Narimanov, F. Menzel and M. H. Entling (2020). Non-consumptive effects between predators depend on the foraging mode of intraguild prey. Journal of Animal Ecology, in press. doi: 10.1111/1365-2656.13224.
- Pereira, M. C., E. L. Barbosa Firmino, R. C. Bernardi, L. D. Lima, I. de Carvalho Guimarães, C. A. Lima Cardoso and A. J. William Fernnando (2019). Dear Enemy Phenomenon in the Ant Ectatomma brunneum (Formicidae: Ectatomminae): Chemical Signals Mediate Intraspecific Agressive Interactions. Sociobiology 66: 218-226. DOI: 10.13102/sociobiology.v66i2.3554
- Sharma, Kavita R., Brittany L. Enzmann, Y. Schmidt, D. Moore, Graeme R. Jones, J. Parker, Shelley L. Berger, D. Reinberg, Laurence J. Zwiebel, B. Breit, et al. (2015). Cuticular Hydrocarbon Pheromones for Social Behavior and Their Coding in the Ant Antenna. Cell Reports 12: 1261-1271. 10.1016/j.celrep.2015.07.031
- Scholl, J. and D. Naug (2011). Olfactory discrimination of age-specific hydrocarbons generates behavioral segregation in a honeybee colony. Behavioral Ecology and Sociobiology, Springer Berlin / Heidelberg: 1-7.
- Shivani, R. Gadi, S. K. Sharma, T. K. Mandal, R. Kumar, S. Mona, S. Kumar and S. Kumar (2018). Levels and sources of organic compounds in fine ambient aerosols over National Capital Region of India. Environmental Science and Pollution Research. 10.1007/s11356-018-3044-5

- Smith, A. A. (2018). Prey specialization and chemical mimicry between Formica archboldi and Odontomachus ants. Insectes Sociaux in press. doi.org/10.1007/s00040-018-0675-y

- Solé, E. (2020) Les abeilles détecteraient leurs congénères décédées à leur absence d'odeur. Futura Science, 23 mars 2020, https://www.futura-sciences.com/planete/breves/abeille-abeilles-detecteraient-leurs-congeneres-decedees-leur-absence-odeur-2217/

- Sprenger, P., J. Hartke, B. Feldmeyer, T. Schmitt and F. Menzel (2019). Influence of Mutualistic Lifestyle, Mutualistic Partner, and Climate on Cuticular Hydrocarbon Profiles in Parabiotic Ants. Journal of Chemical Ecology. 10.1007/s10886-019-01099-9
- Sprenger, P. and F. Menzel (2020). Cuticular hydrocarbons in ants (Hymenoptera: Formicidae) and other insects: how and why they differ among individuals, colonies, and species. Myrmecological News 30: 1-26. 10.25849/myrmecol.news_030:001
- Wagner, D., M. J. F. Brown, P. Broun, W. Cuevas, L. E. Moses, D. L. Chao and D. M. Gordon (1998). Task-related differences in the cuticular hydrocarbon composition of harvester ants, Pogonomyrmex barbatus. J. Chem. Ecol. 24: 2021-2037.
- Walsh, J., L. Pontieri, P. d'Ettorre and T. Linksvayer (2019). Ant cuticular hydrocarbons are heritable and associated with variation in colony productivity. bioRxiv. http://dx.doi.org/10.1101/819870. Libre de droits
- Wen, P. (2020). Drop of life associated cuticular hydrocarbon emission triggers undertaking in Apis cerana. bioRxiv 2020.03.05.978262. https://doi.org/10.1101/2020.03.05.978262