Hydrocarbures cuticulaires

Alain Lenoir - Mis à jour le 26-Jui-2023

Hydrocarbure : composé organique constitué exclusivement d’atomes de carbone et d’hydrogène. Ce sont des composés issus des produits pétroliers et des cires de l'épicuticule des végétaux. Les alcanes sont des hydrocarbures produits aussi par des cyanobactéries marines en grande quantité, entre 300 et 800 millions de tonnes par an !! Penser à une récolte possible ? (Jonhson 2019). D'autres bactéries comme Alcanivorax borkumensis, bactérie marine non pathogène, mangeuse de pétrole, dégradent les hydrocarbures (comme le benzène, le toluène, le xylène) avec des estérases en CO2 et l'eau. Et si on regardait ce qui se passe sur la cuticule des fourmis avec ces bactéries ?

On les trouve aussi sur la cuticule des arthropodes, et donc des fourmis. Ils servent essentiellement à protéger contre la dessication et permettent la reconnaissance coloniale (voir d'Ettorre et Lenoir 2010). Laurent Keller et une équipe japonaise ont découvert qu'une hormone peptidique, l'inotocine ("oxytocin-vasopressin like", vous connaissiez ?) est responsable du changement de comportement en fonction de l'âge. Le taux d'hormone augmente avec l'âge et quand elle atteint un certain seuil la fourmi devient pourvoyeuse. Avec l'âge, jusqu'à 7 mois, l'augmentation du taux d'hormone change la composition de la cuticule et la surface du corps devient plus résistante à la sécheresse en jouant sur la synthèse des hydrocarbures. Ce sont surtout les alcanes linéaires qui sont modifiés, ce qui correspond bien à une augmentation de la résistance de la cuticule à la sécheresse (Koto et al 2019, voir Coulon 2019, Meurisse 2019). Gros et beau travail ...

Pour les analyser on utilise la spectrométrie de masse. Rémy Chauvin en 1988 (Voir texte) était déjà admiratif de ces nouvelles technologies. Pour extraire les hydrocarbures il faut un solvent comme le pentane ou l'hexane et passer l'extrait dans un chromaographe en phase gazeuse couplé à un spectromètre de masse. Il existe une nouvelle méthode qui permet de distinguer les hydrocarbures (sans identication je crois), la spectroscopie photoacoustique à infrarouges (Antonialli et al. 2008a; 2008b) qui permet de séparer les profils des espèces, des colonies et des castes.

Les hydrocarbures sont saturés (alkanes, méthylalkanes) ou avoir des doubles liaisons (alcènes). Voir les différents types (Barbero 2016).

Hydrocarbures des insectes en collection en épingles dans les musées. Chez la guêpe Odynerus spinipes l'étude des hydrocarbures permet dans 90% des cas l'identification de l'échantillon. Certains échantillons avaient jusqu'à 200 ans (Moris et al 2021). La conservation des HCs à sec est donc très stable.

Le rôle des protéines cuticulaires volatiles dans les contacts "body shaking" chez les termites Reticulitermes flavipes. Les reproducteurs ont plus de protéines différentes que les ouvriers et une composition spécifique. Ces résultats préliminaires montrent que la communication n'est pas limitée aux hydrocarbures (Ruhland et al 2023). Interesting.

Plus sur les hydrocarbures :

Hydrocarbures et résistance à la dessication
La conservation de l'eau est un problème pour tous les organismes terrestres, en particulier pour les plus petits. L'évaporation d'eau est fonction de la surface du corps et la surface est proportionnellement plus grande pour les organimses plus petits (Hood & Tschinkel 90). Avec le réchauffement climatique on se demande comment les fourmis vont réagir. Il y a un travail sur deux espèces de Temnothorax qui montre par exemple qu'avec la chaleur il y des alcanes plus lourds (Menzel et al 2018). Les bactéries symbiontes aident la synthèse de cuticule et la sclérotisation qui permettent la résistance à la dessication (voir de Souza et al 2011).

Le point de fusion varie selon les hydrocarbures : les alkanes saturés sont les plus résistants, ensuite les branchés puis les akènes. Les alkanes branchés varient selon la position terminale (3 ou 5ème) qui sont plus résistants à la chaleur ou interne (9, 11 ou 13) qui le sont moins (Lucas et al 2004; Sprenger et al 2021).

La cuticule selon Holze (2021) :

Les effets de la température sur l'odeur des fourmis Odontomachus. On sait que les hydrocarbures sont une barrière physique contre la dessication. Les auteurs brésiliens (Santos et al 2022) ont placé des Odontomachus à des températures différentes en laboratoire (15, 25 et 35°C). Ils ont ensuite fait des tests de reconnaissance et extrait les hydrocarbures. Les antennations sont plus longues de la part des fourmis normales (25°C) envers celles qui ont été soumises au traitement thermique, ce qui suggère des difficultés de reconnaisance. Cela s'accompagne de modifications significatives du profil d'HCs, en particulier une augmentation des chaînes plus longues. L'hexacosane (C26) et l'octocosane (C28) qui ne sont pas présents chez les témoins apparaissent chez les traités. Il faut remarquer que ces fourmis n'ont que très peu d'hydrocarbures, seulement une vingtaine, de C18 à C32 (68% d'alcanes linéaires, 18% de methyls et 13,4% d'alcènes). Ce phénomène est peut-être une caractéristique des fourmis tropicales qui vivent en atmosphère saturée d'humidité. En effet ce n'est pas vrai pour 85 espèces de Crematogaster et Camponotus de diverses régions du monde (Menzel et al 2017).

Interaction entre dessication et reconnaissance coloniale
Chez Lasius niger et L. platythorax. Travail sur le rôle des HCs qui protègent contre la dessication et servent de signal pour la reconnaissance des congénères. Pour la protection contre la dessication il faut s'ajuster à la température ambiante et cela peut poser des problèmes de reconnaissance. Des fragments de colonies des deux espèces de Lasius ont été exposés à 3 régimes climatiques et cela change leur profil. Seuls un petit nombre d'HCs est utilisé pour la reconnaissance coloniale. Les deux espèces réagissent différemment, sans doute lié à leur adaptation aux différents biotopes (L. niger plutôt dans des sols ouverts, L. platythorax en forêt). L. niger a surtout des mono-méthyl et n-alcanes, alors que L. platythorax a surtout des triméthyl alcanes (Wittke et al 2022).

Volatilité des hydrocarbures
Contrairement à ce que l'on pensait, les hydrocarbures saturés (alkanes C20 à C35) se retrouvent dans l'atmosphère sur les microparticules. On en a mesuré en Inde de 50 à 850ng/m3 (Shivani et al 2018, Gadi et al 2019). On en retrouve aussi dans le sol de zones hyper polluées comme à Lacq. Tout individu dégage en permanence des hydrocarbures qui sont perçus par les autres. Cela a été montré chez les abeilles qui sont vite détectées à leur mort, en effet elles ont moins d'odeur (moins d'hydrocarbures) et seront donc évacuées de la ruche (Wen 2020, voir Solé 2020) (voir nécrophorèse).
Une étude a été effectuée sur la viscosité des hydrocarbures sur 11 espèces de fourmis. Ils sont complètement liquides à 40°C. Certains profils différents peuvent avoir des viscosités comparables, ce qui signifie qu'ils sont adaptatifs et que les signaux de communication sont perçus indépendemment du profil (Menzel et al 2019).

Hydrocarbures et reconnaisance coloniale / spécifique
On connait bien maintenant le rôle des hydrocarbures dans la reconnaissance coloniale - voir reconnaissance coloniale
Les hydrocarbures sont de très bons marqueurs du genre ou de l'espèce (0% d'erreurs) sur deux Temnothorax et deux Myrmica (M. rubra et M ruginodis) (Sprenger et Menzel 2020). Idem pour 17 espèces de Lasius, Formica et Myrmica (Sprenger et al 2021).
Les hydrocarbures sont souvent un bon indice de marquage d'espèces cryptiques difficilement identifiables par la morphologie. Dans certains cas, il peut y avoir des variations intercoloniales suffisamment fortes pour faire penser à des espèces différentes. C'est le cas pour Cataglyphis iberica entre Barcelone et Murcia, et en fait il s'agissait d'espèces différentes.
Des espèces peuvent parfois s'hybrider. C'est le cas de Tetramorium immigrans et T. caespitum qui ont des profils d'hydrocarbures bien différents et sont très agressives entre espèces. Ces fourmis peuvent s'hydrider et ont un mélange des deux espèces pour former un profil spécifique avec des agressions (Cordonnier et al 2019).
Selon Witkke et al (2022) seuls un petit nombre d'HCs est utilisé pour la reconnaissance coloniale chez Lasius niger et L. platythorax.
Chez la tique Ixodes, parasite d'oiseaux, ils varient en Islande selon l'espèce d'oiseau hôte, puffin ou guillemot, reflétant des différences de populations (Dupraz et al 2022).

Hydrocarbures et marquage territorial, marquage du nid
Les fourmis déposent les hydrocarbures sur le substrat où elles passent à partir des tarses des pattes. Les hydrocarbures se retrouvent dans les matériaux du nid. On en retrouve chez Lasius niger dans le nid en grande quantité. Il n'y a pas de spécificité coloniale, il y a saturation et cela explique sans doute que des fourmis étrangères soient acceptées plus facilement quand elles ont réussi à forcer le barrage de l'entrée du nid. Les hydrocarbures sont aussi déposés à l'entrée du nid et dans l'aire de fourragement avec une quantité d'alcanes plus importante. Les alcanes branchés (méthyls) sont typiques de la colonie et permettent le marquage territorial (Lenoir et al 2009). En Californie le bourdon Bombus impatiens peut être en compétition avec la fourmi d'Argentine dans la pollinisation : ils consomment moins de nectar. Ils perçoivent les odeurs (CHs des pattes ou du corps, phéromone d'alarme ((Z)-9-Hexadécanal) des fourmis et cela les perturbe. Cela confirme le rôle néfaste de cette fourmi (Miner et al 2023).
Mestre (et al 2020) ont montré que certaines araignées perçoivent ces traces de Lasius niger. Chez le frelon asiatique ils sont marqueurs de l'identité coloniale (Haouzi et al 2021).

Variations  de l'odeur selon les parties du corps
Il n'y a pas de variation de substances selon les endroits du corps chez 5 espèces de fourmis (Bagnères et Morgan 1990), mais chez Camponotus vagus les proportions relatives d'alkanes branchés varient entre la tête et le thorax dans un même nid (Bonavita-Cougourdan et al. 1987). Chez Lasius fuliginosus, même chose : le thorax présente un profil signicativement différent, mais avec les mêmes substances (Akino and Yamaoka 2002).
Chez Lasius niger aussi les pattes sont légèrement différentes en proportion par rapport au corps avec plus de n-alcanes (Lenoir et al 2009).
Il en est de même pour 17 espèces de Lasius, Formica et Myrmica dont les proportions varient selon les parties du corps (Sprenger et al 2021).

Les variations dans la colonie (âge, sous-castes)
Dans la colonie on trouve des différences dans le profil d'hydrocarbures des ouvrières.
La quantité d'HCs varie en fonction de l'âge. Les ouvrières nouveau-nées ont très peu d’HCs à l’émergence et peuvent être transférées dans une autre colonie de la même espèce et même d’une autre espèce. Je l'ai fait souvent pendant ma thèse d'Etat pour renforcer des colonies de  Lasius niger (Lenoir 1979). Cela a permis de faire des colonies mixtes de Manica rubida et Formica selysi (Errard 1994). La quantité d’HCs croit régulièrement avec l'âge pour atteindre le niveau des ouvrières matures. Cela prend 20 jours chez Aphaenogaster senilis (Ichinose et Lenoir 2009), 10 jours chez Cataglyphis iberica (Dahbi et al 1998). Chez la guêpe Polistes cela se fait en 3 jours (Lorenzi et al 2004a).

Chez l'abeille, le profil des ouvrières fourragères change avec l'âge en fonction du milieu, donc le profil génétiquement-dépendant serait aussi très âge-dépendant, donc fonction du mieu aussi (Vernier et al 2019).
Le profil d'hydrocarbures des mâles d'abeille change avec l'âge et comporte plus d'alkanes saturés et d'alcènes (signe classique de vieillissement pour les alkanes), et 9 substances volatiles (la plupart non identifiées) permettant sans doute au moins en partie l'attractivité pour former les regroupements de mâles au moment de l'essaimage (Voir Essaimage).
Chez les abeilles eusociales Tetragonisca il y a une différenciation des castes par les hydrocarbures. Les gardiennes ont plus d'alkanes branchés que les nourrices ou les fourrageuses. Les colonies ont aussi un peu de différences selon leurs profils. On trouve aussi chez tous les individus des terpènes de poids moléculaire élevé, mais ils ne sont pas analysés (Balbuena et al 2017).

Chez Camponotus vagus il y a des différences entre ouvrières à l'intérieur du nid et les fourrageuses (Bonavita-Cougourdan et al. 1993). Cela est vérifié aussi chez d'autres espèces comme Myrmicaria (Kaib et al. 2000) et Pogonomyrmex barbatus (Wagner et al. 1998) où les ouvrières fourrageuses ont plus d'alkanes saturés sur leur cuticule. Idem chez 3 espèces de Formica (F exsecta, pratensis, lemani) et Lasius niger (Martin and Drijfhout 2009). Chez les abeilles c'est la même chose (Kather et al. 2011, Scholl & Naug 2011).

Les hydrocarbures de Formica exsecta. Une étude qui suit l'évolution des hydrocarbures des cocons et des nymphes jusqu'à l'ouvrière adulte. L'ouvrière a un profil simple, moitié d'alcènes et moitié d'alkanes (C25, C27 et C29). Le cocon porte bien plus de substances que la nymphe, en particulier des diméthyls légers (C16, C17). Les reines, les ouvrières et les mâles ne sont pas différents (Pulliainen et al 2021).

L'odeur des fourmis Myrmica scabrinodis infectées par le champignon Rickia. Ce champigon n'est pas léthal pour les fourmis mais il change leur odeur. Les ouvrières infectées ont plus de n-C23 et n-C24. Les auteurs ont ajouté du C23 (le C24 est très minoritaire) à des ouvrières mortes non infectées et lavées pour enlever leur odeur. Cela réduit l'aggressivité des fourmis non infectées. Le n-C23 pourrtait donc agir comme un signal de pacification ("pacifyng") (Csata et al 2022).

Les cadavres et les tâches fécales
Les cadavres dans le nid ont un profil chimique particulier qui déclenche des comportements hygiéniques, de rejet du cadavre. Voir Cimetières

Grasso (et al 2005) ont analysé les tâches fécales de Messor capitatus à l'extérieur du nid. Elles ont le même profil que les sacs restaux et les hydrocarbures cuticulaires, typiques de la colonie.

Héritabilité des hydrocarbures
Les hydrocarbures sont considérés comme étant très fortement liés à l'hérédité (de nombreux travaux, surtout sur la drosophile, par exemple Holze 2021). Pourtant chez Monomorium pharaonis en élevage au laboratoire les hydrocarbures ont peu d'héritabilité, ce qui semble indiquer qu'ils sont sujets à sélection. C'est sans doute ce qui explique qu'en élevage en laboratoire ils varient facilement, au moins chez les fourmis invasives (Walsh et al 2019).
Chez Formica fusca le phénotype d'hydrocarbures s'explique pour 50% par l'environnement et 27,5% par la génétique (Caliari Oliveira et al 2022).

Perception des hydrocarbures
Avec électroantennographie on montre chez Camponotus floridanus la grande sensibilité aux divers hydrocarbures cuticulaires (Sharma et al. 2015).

Hydrocarbures des parasites et myrmécophiles
Les parasites et autres intrus dans la société comme les myrmécophiles doivent contourner la barrière de l'identité coloniale. Il y a plusieurs moyens de le faire. Voir Myrmécophiles
Un exemple de parasite : M. karavajevi ont le même profil d'hydrocarbures cuticulaires que leur hôte. On ne sait pas comment cela apparait. Voir parasitisme social

Hydrocarbures des prédateurs
Formica archboldi sont prédatrices d'Odontomachus en Floride en utilisant l'acide formique. Elles collectionnent les têtes de leur victimes. Elles ont la même odeur que leurs proies (hydrocarbures cuticulaires), ce qui leur permet de passer inaperçues (Smith 2018, voir Dailygeekshow (2018). A l'inverse, les araignées errantes perçoivent les traces d'hydrocarbures laissées sur le sol par des Lasius niger, ce qui n'est pas le cas des sédentaires (Mestre et al 2020).

Hydrocarbures et parabiose
Une espèce de Crematogaster fréquente les pistes de Camponotus en forêt tropicale de Guyane dans les jardins de fourmis. Les Crematogaster émettent une substance apaisante (crematoenone) envers les Camponotus, mais il persiste une reconnaissance spécifique par les hydrocarbures (Menzel et al. 2013). En fait il y a deux espèces cryptiques Crematogaster levior A et B, Camponotus femoratus PAT et PS qui se différencient génétiquement et selon les hydrocarbures. La vie en parabiose s'accompagne d'hydrocarbures plus lourds, par comparaison aux espèces non-parabiotiques. On ne sait pas si cela rentre dans du camouflage chimique ou du mimétisme chimique (Sprenger et al 2019, Hartke et al 2019).

Hydrocarbures et phénomème du "cher ennemi"
Chez Ectatomma brunneum au Brésil il y moins d'agressivité intercoloniale entre colonies voisines (étude jusqu'à 3km) et cela semble lié aux différences de profils d'hydrocarbures. Cela a déjà été vu pour de nombreuses espèces (Periera et al 2019).

Métabolisme des hydrocarbures
Ils sont synthétisés dans les œnocytes du corps gras. Ils sont ensuite transportés dans l'hémolymphe par la lipophorine et stockés dans la glande postpharyngienne (PPG) puis excrétés sur la cuticule (voir par exemple Lucas et al 2004).

Rôle des bactéries
Un traitement antibiotique induit un état de stress qui se traduit par une augmentation d'hydrocarbures cuticulaires chez Aphaenogaster senilis, mais pas chez A. iberica qui n'a sans doute pas les mêmes bactéries symbiotiques (Lenoir et Devers 2018).
Chez les Camponotus il y a de nombreuses bactéries symbiotiques qui jouent sur la production des hydrocarbures. Un traitement antibiotique induit la production de plus d’hydrocarbures cuticulaires et une cuticule plus mélanisée, mais le profil ne semble pas changé (de Souza et al 2011).
Le microbiome sert aussi à élaborer les hydrocarbures cuticulaires, et donc à l'identité coloniale.
Chez l'abeille, chaque colonie possède un microbiome spécifique qui influe sur les hydrocarbures. Pour le moment on ne sait pas comment cela se réalise, peut-être en modifiant l’expression des enzymes utilisées dans la synthèse des hydrocarbures, ou en fournissant différents composés aux œnocytes (Vernier et al 2020, voir Rohrbacher 2020).

Les pucerons ont des endosymbiontes qui affectent la qualité de leur miellat et de leurs hydrocarbures. Les auteurs ont étudié chez le pucerons Aphis fabae deux espèces de bactéries endosymbiontes (Hamiltonella et Regiella). Ceux-ci modifient le profil d'HCs de leur hôte et cela permet aux fourmis Lasius niger de les différencier. On savait déjà que les L. niger sont capables de reconnaître les pucerons à leur profil d'HCs mais pas que celui-ci est influencé par les bactéries symbiontes (Hertaeg et al 2021).

Nanoparticules. Une publication très importante sur des Formica de Roumanie montre les effets toxiques du dioxyde de titane (TiO2). F. polyctena et F. pratensis sont territoriales et très agressives et marquent les limites de leur colonie. Sous l'influence du TiO2 l'agressivité change et cela est lié aux modifications du profil cuticulaire d'hydrocarbures qui sont oxydés en alcools, aldéhydes et acides carboxyliques (Czekes et al 2022).

Voir
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