Mimétisme chimique
Alain Lenoir mis à jour le 30-Oct-2022
Dans la mesure où les colonies de fourmis sont fermées aux étrangers, un intrus devra user de stratégies pour contourner cet obstacle. Les stratégies possibles sont l'insignifiance chimique, le camouflage chimique et le mimétisme chimique sensu stricto (voir revues Lenoir et al, 2001, Annual Review of Entomology; Wyatt 2003; Akino 2008; Nash and Boomsma 2008). Cela concerne les parasites sociaux et aussi les vrais parasites. On peut parler de tricherie chimique (Lenoir 2013) ou de "Chemical deception".
- Insignifiance
chimique (chemical insignificance). Le parasite ne
porte pas de signaux de reconnaissance sur sa cuticule et passe donc inaperçu
(D'Ettorre and Errard 1998; Lenoir et al 2001, Johnson et al. 2001; Lambardi
et al. 2007). Nous avons "vulgarisé" ce nom, alors nouveau
en 2001, dans la revue ARE. IL est maintenant utilisé, même parfois
sans la citation (voir par ex Pokorny et al. 2015) ou bien M. Breed crée
un autre nom "Blank slate" pour la même chose (Breed
et Bjostad 2004).
Il y a encore peu d'exemples d'insignifiance. Voir Insignifiance
chimique
- Camouflage chimique (chemical camouflage). Le parasite acquière les substances chimiques caratéristiques de l'hôte par contact direct avec celui-ci, par exemple en se frottant contre lui ou par trophallaxie. La reine de Polyergus pour rentrer dans une colonie de Formica hôte pour la parasiter n'a que très peu d'hydrocarbures (voir plus haut) et elle en récupère sur les esclaves. Le Diptère Braula parasite des abeilles mime le profil de l'hôte, particulièrement les alcènes par acquisition passive (Martin and Bayfield 2014). Les parasites Varroa font de même, ils sont incapables de synhétiser les composés spécifiques de l'hôte (Kather et al. 2015). Les papillons tête de mort parasites des abeilles ne sont pas attaqués car ils ne portent pas d'hydrocarbures mais que des acides gras et sont donc "invisibles" (Moritz et al 1991). Le film "Au royaume des fourmis" montre plusieurs exemples de mimétisme chimique où l'intrus obtient l'odeur de l'hôte en se frottant contre lui, en particulier le grillon Myrmecophilus.
- Mimétisme
chimique sensu stricto (chemical mimicry). Le parasite
a évolué en même temps que l'hôte et il est capable
de produire les mêmes hydrocarbures (Howard et al. 1980 pour un coléoptère
termitophiles, le premier exemple; Bauer et al. 2009; Martin et al. 2010). Les
larves du papillon Maculinea nausithous produisent du tétracosane
qui imite l'odeur des larves de Myrmica (Solazzo
et al. 2015). Les coléoptères parasitoïdes de Vespula
vulgaris font aussi du mimétisme chimique et même produisent
plus de C29, la phéromone royale (Van Oystaeyen et al. 2015). Les pucerons
produisent aussi activement des hydrocarbures qui ressemblent à ceux
de leurs hôtes Lasius (Itino and Endo 2013). Sternocoelis
hispanus (coléoptère) vivant dans les nids d'Aphaenogaster
senilis sont toujours adoptés plus ou moins rapidement dans les
autres colonies d'A. senilis, et aussi dans A. iberica, proche
de senilis, mais jamais dans des colonies d'autres espèces d'Aphaenogaster.
Si on isole les Sternocoelis de leur colonie ils sont réadoptés
sans problème dans leur colonie mère jusqu'à 1 mois d'isolement.
C'est possible car ils gardent les mêmes quantités d'hydrocarbures,
ce qui signifie qu'ils sont capables de les synthétiser eux-mêmes
(Lenoir et al 2012).
Formica
archboldi sont prédatrices d'Odontomachus en Floride en
utilisant l'acide formique pour les tuer. Elles ont la même odeur que
leurs proies (hydrocarbures cuticulaires), ce qui leur permet de passer inaperçues
(Smith 2018). C'est sans doute un mimétisme chimique vrai. Il semble
aussi que les coléoptères myrmécophiles
Oochrotus unicolor qui vivent dans les dépotoirs des Messor
barbarus aient un mimétisme chimique très fort avec leur
hôte (voir profil),
avec production directe des hydrocarbures mais il est imparfait et il est parfois
attaqué. C'est sans gravité puisque le coléo à un
corps lisse (Parmentier et al 2019, voir Grangier 2020).
Myrmica
karavajevi est parasite de Myrmica scabrinodis.
Il y a un mimétisme chimique presque parfait entre les hôtes (reine
et ouvrières) et la reine parasite, cela induit par exemple qu'en cas
de déménagement rapide les nymphes parasites sont évacuées
en priorité. En plus il y a mimétisme des vibrations
acoustiques. C'est donc une stratégie de parasitisme très
évoluée.
Les papillons azuré
ont évolué vers un mimétisme chimique des larves envers
les fourmis hôtes Myrmica.
Quatre espèces de mouches syrphides Microdon dont les larves
sont parasites dans les nids de fourmis Formica cunicularia, Lasius emarginatus
et L. distinguendus, se nourrissent des larves de la fourmi hôte.
Les larves parasites miment les hydrocarbures des larves de l'hôte. Il
semble que ces espèces aient évolué avec leur hôte
car isolées 14 jours elles continuent produire les mêmes hydrocarbures.
Les mouches Microdon
sont aussi parasites des Myrmica. Les larves de Microdon sont
mimétiques avec les hydrocarbures de l'hôte, ce qui leur permet
de passer inaperçues (Scarparo et al 2020).
- Surmarquage chimique. Chez la guêpe Polistes biglumis jusqu'à 18% des colonies sont parasitées par des intrus conspécifiques qui déposent leur odeur (méthyl hydrocarbures) et les ouvrières hôtes se trompent et acceptent la reine étrangère. Cela n'existe pas chez les vrais parasites sociaux qui miment l'odeur de leur hôte (Lorenzi et al. 2011).
- Dans certains cas on peut avoir une saturation chimique (Chemical saturation). Nous avons montré qu'à l'intérieur du nid de Lasius niger les odeurs coloniales sont très abondantes, alors les étrangers peuvent être plus facilement tolérés (Lenoir et al. 2009).
- Enfin, encore une possibilité
de tricherie chez des guêpes parasitoïdes : se faire passer pour
mort..
La guêpe parasitoïde Sphecophaga (ichneumonide) n'a pas
du tout les mêmes hydrocarbures que son hôte Vespa orientalis.
Cela exclut la possibilité que le parasite pratique du camouflage chimique
pour éviter l'agression de l'hôte. Le parasite possède de
grandes quantités d'acide oléique, un composant signal de mortalité,
qui lui permettrait de passer pour un intrus mort. Il possède aussi de
l'oxyde de rose, un répulsif qui lui aiderait à éloigner
les agresseurs (Dubiner et al 2020).
Relations
entre espèces.
Selon La Hulotte sur la cocinelle à 7 points (n°108, 2019) il existe
une autre espèce de coccinelle, la coccinelle magnifique qui vit au voisinage
des fourmis rousses
et qui n'est pas attaquée par les fourmis. On ne connait pas très
bien pourquoi. Répulsif chimique très toxique ? Je propose qu'il
s'agit d'un mimétisme chimique.. A suivre.
Les coccinelles à 7 points sont souvent parasitées (jusqu'à
5%) par des guêpes parasitoïdes dinocampe, Dinocampus coccinellidae,
qui transforment l'hôte en zombie.
Mais la guêpe peut, elle aussi, être parasitée par une autre
guêpe, le gélis agile (Gelis agilis, famille Ichneumonidae)
qui imite la fourmi noire des jardins (Lasius
niger). Le gélis a même poussé la perfection jusqu'à
copier la phéromone d'alarme de la fourmi.
Gélis agile :
Entre espèces
de fourmis de Formica selysi et Manica rubida en colonies
mixtes y-a-t-il mimétisme chimique ? Voir les travaux de Christine Errard.
- Anne Teyssèdre (1991). Mimétisme chimique. Pour la Science n°169,
novembre 1991: p.24-26.Pdf
Txt
Une araignée myrmécophage. Cette araignée (Myrmecicultor) n'est pas myrmécophile selon ses hydrocarbures, mais elle partage divers HCs avec sa proie. Les auteurs émettent l'hypothèse d'une reconnaissance spécifique. Hélas aucune comparaison avec d'autres complexes araignée - fourmi.. (Cushing et al 2022).
Voir dans À quoi pensent les abeilles ? de Mathieu Lihoreau, le camouflage chimique des judas dans le film de science fiction "Mimic" de 1997 (p.52) : "Le petit groupe d'humains qui tente de sauver New york a la bonne idée de se recouvrir le corps des sécrétions collectées sur les cadavres de judas." (insectes génétiquement modifiés).
Voir
- Fraval, A. (2018) ça vaut bien le sacrifice de quelques nourrissons.
Opie-insectes, p. http://www7.inra.fr/opie-insectes/epingle18.htm. Pdf
- Grangier,
J.f (2020). La vie presque tranquille d'un commensal. Espèces 35. Pdf
- Lenoir, A., P. D'Ettorre,
C. Errard and A. Hefetz (2001). Chemical ecology and social parasitism in ants.
Annu Rev Entomol 46. 10.1146/annurev.ento.46.1.573. Pdf
- Lenoir, A., S. Depickère, S. Devers, J.-P. Christidès and C.
Detrain (2009). Hydrocarbons in the ant Lasius niger: From the cuticle
to the nest and home range marking. Journal of Chemical Ecology 35(8): 913-921.
Pdf
- Lenoir, A., Q. Chalon, A. Carvajal, C. Ruel, Á. Barroso, T. Lackner
and R. Boulay (2012). Chemical integration of myrmecophilous guests in Aphaenogaster
ant nests. Psyche Article ID 840860: 12 pages. doi:10.1155/2012/840860. Pdf
- Lenoir, A., J. Háva, A. Hefetz, A. Dahbi, X. Cerdá and R. Boulay
(2013). Chemical integration of Thorictus myrmecophilous beetles into
Cataglyphis ant nests. Biochemical Systematics and Ecology 51: 335-342.
10.1016/j.bse.2013.10.002. Pdf
- Lenoir, A. (2013). Communication et fraude chimique chez les fourmis. Découverte
388: 24-35. Pdf
- Akino, T. (2008).
Chemical strategies to deal with ants: a review of mimicry, camouflage, propaganda,
and phytomimesis by ants (Hymenoptera: Formicidae) and other arthopods. Myrmecological
News 11: 173-181.
- Bauer, S., V. Witte, M. Böhm and S. Foitzik (2009). Fight or flight?
A geographic mosaic in host reaction and potency of a chemical weapon in the
social parasite Harpagoxenus sublaevis. Behavioral Ecology and Sociobiology
64: 45-56.
- Breed, M. D. and L. B. Bjostad (2004). Testing the blank hypothesis: why honey
bee colonies accept young bees. Insectes Soc. 51: 12-16.
- Casacci,
L. P., F. Barbero, P. Slipinski and M. Witek (2021). The Inquiline Ant Myrmica
karavajevi Uses Both Chemical and Vibroacoustic Deception Mechanisms to Integrate
into Its Host Colonies. Biology 10(7): 654. doi: https://doi.org/10.3390/biology10070654
-
Cushing, P., A. Brückner, J. W. Rogers and V. H. Norman (2022). Trophic
specialization of a newly described spider ant symbiont, Myrmecicultor chihuahuensis
(Araneae: Myrmecicultoridae). Journal of Arachnology 50: 250-255.
- D'Ettorre, P. and C. Errard (1998). Chemical disguise during colony founding
in the dulotic ant Polyergus rufescens Latr. (Hymenoptera, Formicidae). Insect
Social Life 2: 71-77.
- Dubiner,
S., N. Cohen, M. Volov, A. Hefetz, R. Seltzer and E. Levin (2020). The Exocrine
Chemistry of the Parasitic Wasp Sphecophaga orientalis and Its Host Vespa orientalis:
A Case of Chemical Deception? Insects 12(1),2. Libre
de droits
- Van Oystaeyen, A., J. S. Van Zweden, H. Huyghe, F. Drijfhout, W. Bonckaert
and T. Wenseleers (2015). Chemical Strategies of the Beetle Metoecus Paradoxus,
Social Parasite of the Wasp Vespula Vulgaris. Journal of Chemical Ecology 41:
1137-1147.
- Howard, R. W., C. A. McDaniel and G. J. Blomquist (1980). Chemical mimicry
as an integrating mechanism: cuticular hydrocarbons of a termitophile and its
host. Science 210(4468): 431-433.
- Johnson, C. A., R. K. Vander Meer and B. Lavine (2001). Changes in the cuticular
hydrocarbon profile of the slave-maker ant queen, Polyergus breviceps Emery,
after killing a Formica host queen (Hymenoptera: Formicidae). Journal of Chemical
Ecology 27: 1787-1804.
- Kather, R., F. Drijfhout, S. Shemilt and S. Martin (2015). Evidence for passive
chemical camouflage in the parasitic mite Varroa destructor. Journal of Chemical
Ecology: 1-9. 10.1007/s10886-015-0548-z
- Lambardi, D., F. R. Dani, S. Turillazzi and J. J. Boomsma (2007). Chemical
mimicry in an incipient leaf-cutting ant social parasite. Behavioral Ecology
and Sociobiology 61(6): 843-851.
- Lorenzi, C. M., R. Cervo and A.-G. Bagnères (2011). Facultative social
parasites mark host nests with branched hydrocarbons. Animal Behaviour 82(5):
1143-1149. http://dx.doi.org/10.1016/j.anbehav.2011.08.011
- Martin, S., J. Carruthers, P. Williams and F. Drijfhout (2010). Host Specific
Social Parasites (Psithyrus) Indicate Chemical Recognition System in Bumblebees.
Journal of Chemical Ecology 36(8): 855-863.
- Martin, S. J., J. M. Carruthers, P. H. Williams and F. P. Drijfhout (2010).
Host specific social parasites (Psithyrus) reveal chemical recognition system
in bumblebees. Journal of Chemical Ecology.
- Moritz, R. F. A., W. H. Kirchner and R. M. Crewe (1991). Chemical camouflage
of the death's head hawkmoth (Acherontia atropos L.) in honeybee colonies. Naturwissenschaften
78: 179-182.
- Nash, D. R. and J. J. Boomsma (2008). Communication between hosts and social
parasites. Sociobiology of communication. P. D'Ettorre and D. P. Hugues. Oxford,
Oxford University Press: 55-79.
- Neupert, S., A. DeMilto, F. Drijfhout, S. Speller and R. M. M. Adams (2018).
Host colony integration: Megalomyrmex guest ant parasites maintain peace with
their host using weaponry. Animal Behaviour 139: 71-79. https://doi.org/10.1016/j.anbehav.2018.02.021
- Parmentier, T., M. Gaju-Ricart, T. Wenseleers and R. Molero-Baltanás
(2019). Strategies of the beetle Oochrotus unicolor (Tenebrionidae) thriving
in the waste dumps of seed-harvesting Messor ants (Formicidae). Ecological Entomology
n/a. 10.1111/een.12832
- Pokorny, T., S. Ramírez, M. Weber and T. Eltz (2015). Cuticular Hydrocarbons
as Potential Close Range Recognition Cues in Orchid Bees. Journal of Chemical
Ecology 41(12): 1080-1094. 10.1007/s10886-015-0647-x
-
Scarparo, G., P. d’Ettorre and A. Di Giulio (2019). Chemical Deception
and Structural Adaptation in Microdon (Diptera, Syrphidae, Microdontinae), a
Genus of Hoverflies Parasitic on Social Insects. Journal of Chemical Ecology
45(11): 959-971. 10.1007/s10886-019-01121-0
- Scarparo,
G., P. Rugman-Jones, M. Gebiola and A. Di Giulio (2020). First screening of
bacterial communities of Microdon myrmicae and its ant host: do microbes facilitate
the invasion of ant colonies by social parasites? Basic and Applied Ecology.
doi: 10.1016/j.baae.2020.11.008.
- Solazzo, G., K. Seidelmann,
R. F. A. Moritz and J. Settele (2015). Tetracosane on the cuticle of the parasitic
butterfly Phengaris (Maculinea) nausithous triggers the first contact in the
adoption process by Myrmica rubra foragers. Physiological Entomology 40: 10-17.
10.1111/phen.12083
- Smith,
A. A. (2018). Prey specialization and chemical mimicry between Formica archboldi
and Odontomachus ants. Insectes Sociaux in press. doi.org/10.1007/s00040-018-0675-y
- Van Oystaeyen, A., J. S. Van Zweden, H. Huyghe, F. Drijfhout, W. Bonckaert
and T. Wenseleers (2015). Chemical Strategies of the Beetle Metoecus Paradoxus,
Social Parasite of the Wasp Vespula Vulgaris. Journal of Chemical Ecology 41:
1137-1147.
- Wyatt, T. (2003). Pheromones and animal behaviour, Cambridge University Press.
392p.