Hydrocarbures cuticulaires

Alain Lenoir - Mis à jour le 22-Mai-2021

Hydrocarbure : composé organique constitué exclusivement d’atomes de carbone et d’hydrogène. Ce sont des composés issus des produits pétroliers et des cires de l'épicuticule des végétaux. Les alcanes sont des hydrocarbures produits aussi par des cyanobactéries marines en grande quantité, entre 300 et 800 millions de tonnes par an !! Penser à une récolte possible ? (Jonhson 2019). D'autres bactéries comme Alcanivorax borkumensis, bactérie marine non pathogène, mangeuse de pétrole, dégradent les hydrocarbures (comme le benzène, le toluène, le xylène) avec des estérases en CO2 et eau. Et si on regardait ce qui se passe sur la cuticule des fourmis avec ces bactéries ?

On les trouve aussi sur la cuticule des arthropodes, et donc des fourmis. Ils servent essentiellement à protéger contre la dessication et permettent la reconnaissance coloniale (voir d'Ettorre et Lenoir 2010). Laurent Keller et une équipe japonaise ont découvert qu'une hormone peptidique, l'inotocine ("oxytocin-vasopressin like", vous connaissiez ?) est responsable du changement de comportement en fonction de l'âge. Le taux d'hormone augmente avec l'âge et quand elle atteint un certain seuil la fourmi devient pourvoyeuse. Avec l'âge, jusqu'à 7 mois, l'augmentation du taux d'hormone change la composition de la cuticule et la surface du corps devient plus résistante à la sécheresse en jouant sur la synthèse des hydrocarbures. Ce sont surtout les alcanes linéaires qui sont modifiés, ce qui correspond bien à une augmentation de la résistance de la cuticule à la sécheresse (Koto et al 2019, voir Coulon 2019, Meurisse 2019). Gros et beau travail ...

Pour les analyser on utilise la spectrométrie de masse. Rémy Chauvin en 1988 (Voir texte) était déjà admiratif de ces nouvelles technologies. Pour extraire les hydrocarbures il faut un solvent comme le pentane ou l'hexane et passer l'extrait dans un chromaographe en phase gazeuse couplé à un spectromètre de masse. Il existe une nouvelle méthode qui permet de distinguer les hydrocarbures (sans identication je crois), la spectroscopie photoacoustique à infrarouges (Antonialli et al. 2008a; 2008b) qui permet de séparer les profils des espèces, des colonies et des castes.

   

Les hydrocarbures sont saturés (alkanes, méthylalkanes) ou avoir des doubles liaisons (alcènes). Voir les différents types (Barbero 2016).

Plus sur les hydrocarbures :

Hydrocarbures et résistance à la dessication
La conservation de l'eau est un problème pour tous les organismes terrestres, en particulier pour les plus petits. L'évaporation d'eau est fonction de la surface du corps et la surface est proportionnellement plus grande pour les organimses plus petits (Hood & Tschinkel 90). Avec le réchauffement climatique on se demande comment les fourmis vont réagir. Il y a un travail sur deux espèces de Temnothorax qui montre par exemple qu'avec la chaleur il y des alkanes plus lourds (Menzel et al 2018). Les bactéries symbiontes aident la synthèse de cuticule et la sclérotisation qui permettent la résistance à la dessication (voir de Souza et al 2011).

Le point de fusion varie selon les hydrocarbures : les alkanes saturés sont les plus résistants, ensuite les branchés puis les akènes. Les alkanes branchés varient selon la position terminale (3 ou 5ème) qui sont plus résistants à la chaleur ou interne (9, 11 ou 13) qui le sont moins (Lucas et al 2004; Sprenger et al 2021).

La cuticule selon Holze (2021) :

Volatilité des hydrocarbures
Contrairement à ce que l'on pensait, les hydrocarbures saturés (alkanes C20 à C35) se retrouvent dans l'atmosphère sur les microparticules. On en a mesuré en Inde de 50 à 850ng/m3 (Shivani et al 2018, Gadi et al 2019). On en retrouve aussi dans le sol de zones hyper polluées comme à Lacq. Tout individu dégage en permanence des hydrocarbures qui sont perçus par les autres. Cela a été montré chez les abeilles qui sont vite détéctées à leur mort, en effet elles ont moins d'odeur (moins d'hydrocarbures) et seront donc évacuées de la ruche (Wen 2020, voir Solé 2020) (voir nécrophorèse).
Une étude a été effectuée sur la viscosité des hydrocarbures sur 11 espèces de fourmis. Ils sont complètement liquides à 40°C. Certains profils différents peuvent avoir des viscosités comparables, ce qui signifie qu'ils sont adaptatifs et que les signaux de communication sont perçus indépendemment du profil (Menzel et al 2019).

Hydrocarbures et reconnaisance coloniale / spécifique
On connait bien maintenant le rôle des hydrocarbures dans la reconnaissance coloniale - voir reconnaissance coloniale
Les hydrocarbures sont de très bons marqueurs du genre ou de l'espèce (0% d'erreurs) sur deux Temnothorax et deux Myrmica (M. rubra et M ruginodis) (Sprenger et Menzel 2020). Idem pour 17 espèces de Lasius, Formica et Myrmica (Sprenger et al 2021).
Les hydrocarbures sont souvent un bon indice de marquage d'espèces cryptiques difficilement identifiables par la morphologie. Dans certains cas, il peut y avoir des variations intercoloniales suffisamment fortes pour faire penser à des espèces différentes. C'est le cas pour Cataglyphis iberica entre Barcelone et Murcia, et en fait il s'agissait d'espèces différentes.
Des espèces peuvent parfois s'hybrider. C'est le cas de
Tetramorium immigrans et T. caespitum qui ont des profils d'hydrocarbures bien différents et sont très agressives entre espèces. Ces fourmis peuvent s'hydrider et ont un mélange des deux espèces pour former un profil spécifique avec des agressions (Cordonnier et al 2019).

Hydrocarbures et marquage territorial, marquage du nid
Les fourmis déposent les hydrocarbures sur le substrat où elles passent à partir des tarses des pattes. Les hydrocarbures se retrouvent dans les matériaux du nid. On en retrouve chez Lasius niger dans le nid en grande quantité. Il n'y a pas de spécificité coloniale, il y a saturation et cela explique sans doute que des fourmis étrangères soient acceptées plus facilement quand elles ont réussi à forcer le barrage de l'entrée du nid. Les hydrocarbures sont aussi déposés à l'entrée du nid et dans l'aire de fourragement avec une quantité d'alcanes plus importante. Les alcanes branchés (méthyls) sont typiques de la colonie et permettent le marquage territorial (Lenoir et al 2009). Mestre (et al 2020) ont montré que certaines araignées perçoivent ces traces de Lasius niger. Chez le frelon asiatique ils sont marqueurs de l'identité coloniale (Haouzi et al 2021).

Variations  de l'odeur selon les parties du corps
Il n'y a pas de variation de substances selon les endroits du corps chez 5 espèces de fourmis (Bagnères et Morgan 1990), mais chez
Camponotus vagus les proportions relatives d'alkanes branchés varient entre la tête et le thorax dans un même nid (Bonavita-Cougourdan et al. 1987). Chez Lasius fuliginosus, même chose : le thorax présente un profil signicativement différent, mais avec les mêmes substances (Akino and Yamaoka 2002).
Chez Lasius niger aussi les pattes sont légèrement différentes en proportion par rapport au corps avec plus de n-alcanes (Lenoir et al 2009).
Il en est de même pour 17 espèces de Lasius, Formica et Myrmica dont les proportions varient selon les parties du corps (Sprenger et al 2021).

Les variations dans la colonie (âge, sous-castes)
Dans la colonie on trouve des différences dans le profil d'hydrocarbures des ouvrières.
La quantité d'HCs varie en fonction de l'âge. Les ouvrières nouveau-nées ont très peu d’HCs à l’émergence et peuvent être transférées dans une autre colonie de la même espèce et même d’une autre espèce. Je l'ai fait souvent pendant ma thèse d'Etat pour renforcer des colonies de  Lasius niger (Lenoir 1979). Cela a permis de faire des colonies mi
xtes de Manica rubida et Formica selysi (Errard 1994). La quantité d’HCs croit régulièrement avec l'âge pour atteindre le niveau des ouvrières matures. Cela prend 20 jours chez Aphaenogaster senilis (Ichinose et Lenoir 2009), 10 jours chez Cataglyphis iberica (Dahbi et al 1998). Chez la guêpe Polistes cela se fait en 3 jours (Lorenzi et al 2004a).

Chez l'abeille, le profil des ouvrières fourragères change avec l'âge en fonction du milieu, donc le profil génétiquement-dépendant serait aussi très âge-dépendant, donc fonction du mieu aussi (Vernier et al 2019).
Le profil d'hydrocarbures des mâles d'abeille change avec l'âge et comporte plus d'alkanes saturés et d'alcènes (signe classique de vieillissement pour les alkanes), et 9 substances volatiles (la plupart non identifiées) permettant sans doute au moins en partie l'attractivité pour former les regroupements de mâles au moment de l'essaimage (Voir Essaimage).
Chez les abeilles eusociales Tetragonisca il y a une différenciation des castes par les hydrocarbures. Les gardiennes ont plus d'alkanes branchés que les nourrices ou les fourrageuses. Les colonies ont aussi un peu de différences selon leurs profils. On trouve aussi chez tous les individus des terpènes de poids moléculaire élevé, mais ils ne sont pas analysés (Balbuena et al 2017).

Chez Camponotus vagus il y a des différences entre ouvrières à l'intérieur du nid et les fourrageuses (Bonavita-Cougourdan et al. 1993). Cela est vérifié aussi chez d'autres espèces comme Myrmicaria (Kaib et al. 2000) et Pogonomyrmex barbatus (Wagner et al. 1998) où les ouvrières fourrageuses ont plus d'alkanes saturés sur leur cuticule. Idem chez 3 espèces de Formica (F exsecta, pratensis, lemani) et Lasius niger (Martin and Drijfhout 2009). Chez les abeilles c'est la même chose (Kather et al. 2011, Scholl & Naug 2011).

Les hydrocarbures de Formica exsecta. Une étude qui suit l'évolution des hydrocarbures des cocons et des nymphes jusqu'à l'ouvrière adulte. L'ouvrière a un profil simple, moitié d'alcènes et moitié d'alkanes (C25, C27 et C29). Le cocon porte bien plus de substances que la nymphe, en particulier des diméthyls légers (C16, C17). Les reines, les ouvrières et les mâles ne sont pas différents (Pulliainen et al 2021).

Les cadavres
Les cadavres dans le nid ont un profil chimique particulier qui déclenche des comportements hygiéniques, de rejet du cadavre. Voir Cimetières

Héritabilité des hydrocarbures
Les hydrocarbures sont considérés comme étant très fortement liés à l'hérédité (de nombreux travaux, surtout sur la drosophile, par exemple Holze 2021). Pourtant chez Monomorium pharaonis en élevage au laboratoire les hydrocarbures ont peu d'héritabilité, ce qui semble indiquer qu'ils sont sujets à sélection. C'est sans doute ce qui explique qu'en élevage en laboratoire ils varient facilement, au moins chez les fourmis invasives (Walsh et al 2019).

Perception des hydrocarbures
Avec électroantennographie on montre chez Camponotus floridanus la grande sensibilité aux divers hydrocarbures cuticulaires (Sharma et al. 2015).

Hydrocarbures des parasites et myrmécophiles
Les parasites et autres intrus dans la société comme les myrmécophiles doivent contourner la barrière de l'identité coloniale. Il y a plusieurs moyens de le faire. Voir Myrmécophiles
Un exemple de parasite : M. karavajevi ont le même profil d'hydrocarbures cuticulaires que leur hôte. On ne sait pas comment cela apparait. Voir parasitisme social

Hydrocarbures des prédateurs
Formica archboldi sont prédatrices d'Odontomachus en Floride en utilisant l'acide formique. Elles collectionnent les têtes de leur victimes. Elles ont la même odeur que leurs proies (hydrocarbures cuticulaires), ce qui leur permet de passer inaperçues (Smith 2018, voir Dailygeekshow (2018). A l'inverse, les araignées errantes perçoivent les traces d'hydrocarbures laissées sur le sol par des Lasius niger, ce qui n'est pas le cas des sédentaires (Mestre et al 2020).

Hydrocarbures et parabiose
Une espèce de Crematogaster fréquente les pistes de Camponotus en forêt tropicale de Guyane dans les jardins de fourmis. Les Crematogaster émettent une substance apaisante (crematoenone) envers les Camponotus, mais il persiste une reconnaissance spécifique par les hydrocarbures (Menzel et al. 2013). En fait il y a deux espèces cryptiques Crematogaster levior A et B, Camponotus femoratus PAT et PS qui se différencient génétiquement et selon les hydrocarbures. La vie en parabiose s'accompagne d'hydrocarbures plus lourds, par comparaison aux espèces non-parabiotiques. On ne sait pas si cela rentre dans du camouflage chimique ou du mimétisme chimique (Sprenger et al 2019, Hartke et al 2019).

Hydrocarbures et phénomème du "cher ennemi"
Chez Ectatomma brunneum au Brésil il y moins d'agressivité intercoloniale entre colonies voisines (étude jusqu'à 3km) et cela semble lié aux différences de profils d'hydrocarbures. Cela a déjà été vu pour de nombreuses espèces (Periera et al 2019).

Métabolisme des hydrocarbures
Ils sont synthétisés dans les œnocytes du corps gras. Ils sont ensuite transportés dans l'hémolymphe par la lipophorine et stockés dans la glande postpharyngienne (PPG) puis excrétés sur la cuticule (voir par exemple Lucas et al 2004).

Rôle des bactéries
Un traitement antibiotique induit un état de stress qui se traduit par une augmentation d'hydrocarbures cuticulaires chez Aphaenogaster senilis, mais pas chez A. iberica (Lenoir et Devers 2018).
Chez les Camponotus il y a de nombreuses bactéries symbiotiques qui jouent sur la production des hydrocarbures. Un traitement antibiotique induit la production de plus d’hydrocarbures cuticulaires et une cuticule plus mélanisée, mais le profil ne semble pas changé (de Souza et al 2011).
Le microbiome sert aussi à élaborer les hydrocarbures cuticulaires, et donc à l'identité coloniale. Chez l'abeille, chaque colonie possède un microbiome spécifique qui influe sur les hydrocarbures. Pour le moment on ne sait pas comment cela se réalise, peut-être en modifiant l’expression des enzymes utilisées dans la synthèse des hydrocarbures, ou en fournissant différents composés aux œnocytes (Vernier et al 2020, voir Rohrbacher 2020).

Voir
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