Polyéthisme - Division du travail chez les fourmis

Mis à jour 19-Nov-2023

Un beau dessin de Johan Billen (1991) :

et dans Torossian (1992) :

et un beau dessin animé Ants at work avec des fourmis qui trichent :

n° spécial de La Hulotte : Mouches à miel (n°28-29, 1982) :

J'ai fait ma thèse de doctorat d’État sur la division du travail chez les fourmis (Lenoir 1979).
En fait, mon directeur de thèse, Henri Verron, m’avait suggéré à mon arrivée à Tours en 1968, de marquer individuellement les fourmis pour voir la variabilité interindividuelle, ce qui était une idée très originale à l'époque. J’ai donc observé des fourmis marquées avec une pastille numérotée. Ne connaissant rien aux fourmis, j’ai tout simplement choisi la plus courante, la petite fourmi noire des jardins Lasius niger. J’ai alors fait des diagrammes de petites sociétés montrant les contacts entre individus, envers la reine et les larves, la récolte de nourriture (Lenoir 1974).

Les échanges entre fourmis et envers le couvain sont très variables 

Un exemple plus récent chez Temnothorax avec des marqueurs RFID (Sendova-Franks et al 2009) et pour les flux de nourriture dans la colonie à l’aide d’éléments radioactifs (Technetium-99m) chez Formica fusca (Buffin et al. 2009)

(Sendova-Franks et al 2009)

Idiosynchrasie. J’ai commencé à traiter ces données en analyse factorielle, ce qui n’était pas du tout connu à l’époque. En collaboration avec un informaticien, Jean-Claude Mardon (photos 1 et 2), nous avons fait des analyses de correspondance montrant la variabilité interindividuelle dans les comportements à l’intérieur d’une colonie de fourmis. On trouve trois groupes dans la colonie (nourrices, pourvoyeuses et peu actives) (Lenoir et Mardon 1978, Lenoir 1979 cité dans Passera 2008 p.36).

Cette variabilité est appelée idiosyncrasie (pour le Larousse : Manière d'être particulière à chaque individu qui l'amène à avoir tel type de réaction, de comportement qui lui est propre). De nombreux travaux ont été réalisés à cette période dans le laboratoire de Tours, sur Lasius niger (Verron 1977), sur Tapinoma erraticum (Meudec 1973, Meudec et Lenoir 1982), puis sur le comportement nécrophorique de Lasius niger où l’on montrait l’absence de cimetières (Ataya and Lenoir 1984). Cette notion d’idiosyncrasie a été peu utilisée pour les fourmis : chez Camponotus (Bonavita-Cougourdan and Morel 1988), Diacamma (Nakata 1995). Ce concept revient de temps en temps par exemple pour le foraging d’Euprenolepis (von Beeren et al. 2014). Chez Strumigeny membranifera tous les individus pourtant de même clone sont différents dans leurs choix de solutions sucrées, ce qui est un bon exemple d'idiosynchrasie (Hasegawa et al 2018, voir Tassart 2018).

La répartition des tâches se fait en grande partie en fonction de l'âge : les plus vieilles ouvrières sortent progressivement vers l'entrée du nid puis deviennent exploratrices et fourageuses. Selon Laurent Keller les fourmis envoient les vieilles ouvrières à la guerre alors que c'est l'inverse chez les humains où l'on envoie les jeunes (Radio suisse du 3 janvier 2017). J'ai cependant montré que ce n'est pas une règle absolue. En laboratoire, il existe de nombreuses fourmis inactives qui passent la quasi-totalité de leur vie inactives. 50% des vieilles ouvrières restent dans le nid. Même si c'est exagéré dans des conditions de labo sans prédation, cela est sans doute valable (Lenoir 1979). Chez l'abeille le passage d'une catégorie à l'autre (par exemple nourrice - butineuse) s'effectue sous le contrôle d'hormones avec une réversion possible en fonction des besoins de la ruche (Regert 2019 - Pdf)

Les jeunes ouvrièes sont dépigmentées, très claire comme dans Le cycle de vie de la fourmi :

Les vieilles ouvrières ont des mandibules usées comme on peut le voir à droite (Ichinose et al 2009) :

Chez Strumigeny membranifera les individus changent aussi leur préférence pour le sucré avec l'âge (Hasegawa et al 2018, voir Tassart 2018).

Des ouvrières hyperactives qui font presque tout le travail ! En effet, pour une tâche donnée seuls un petit nombre d'ouvrières sont très actives comme on le voit sur ce graphique pour le comportement nécrophorique (Ataya et Lenoir 1984). La fourmi n° 50 fait 35% des transports (on l'appelera hyperactive), la 19 fait 15% et les autres beaucoup moins. Dans une autre expérience où l'on bloque l'entrée du nid et où l'on dépose du couvain dans l'aire extérieure pour le rapporter dans le nid, on observe un moins grande spécialisation, mais toujours une forte différenciation entre fourmis. L'existence de fourmis "lazy" vient de revenir à la mode, voir Fourmi travailleuse.

Chez Lasius niger il n'existe que très peu de différences de taille, pourtant les ouvrières les plus grosses (largeur tête 0,95mm vs 0,89) sont plus souvent fourgageuses (Grzes et al 2016). On a étudié la division du travail chez 3 groupes de fourmis qui font des tâches extra-nidales : des scouts qui explorent des aires nouvelles et non marquées, des patrouilleuses non recrutées qui marchent à proximité du nid et des recrutées qui sont des fourageuses temporaires. Ces fourmis ont des réponses différentes à l'odeur coloniale et à suivre une piste. La régulation des tâches à l'extérieur du nid est donc liée à la réactivité des fourmis (Detrain et al 2019). Je n'avais pas fait une telle analyse détaillée. Le protéome des ouvrières de la reine, des fourageuses et des ouvrières intra-nidales a été étudié. La reproduction de la reine, la résistance aux pesticides pour les fourageuses, la digestion pour les intra-nidales sont caractéristiques de chaque caste. C'est à relier avec l'immunité sociale (Quque et al 2019). Les auteurs ont étudié les reines (qui vivent très longtemps), les ouvrières et les fourrageuses. Les reines ont moins de métabolites pour l'immunité (cela avait déjà été vu dans l'article précédent, Quque et al 2019) et elles n'ont pas de métabolites liés à la reproduction (explication ?). Les fourrageuses ont plus de molécules liées au stress et à l'immunité (environnement plus dangereux). Les ouvrières intra-nidales ont plus de métabolites liés à la digestion. La longévité serait liée à des molécules que je ne connais pas comme des sirtuines (enzymes du métabolisme cellulaire permettant l'épigénétique), le FOXO (un gène de la longévité..).

La division du travail reste d’actualité, par exemple chez les Temnothorax marquées avec des RFID (Robinson et al. 2009) ou des Camponotus marquées tout simplement avec des tâches de peinture ou des tags (Mersch et al. 2013). Chez les termites japonais Reticulitermes speratus, les soldats(tes) vont bloquer les entrées du nid pour empêcher les attaques par la fourmi Brachyponera chinensis (prédatrice exclusive de termites). Ce sont les plus vieux soldats qui ont ce rôle (Yanagihara et al 2018, voir épingles Fraval 2018).

J’ai aussi démontré que le polyéthisme d’âge tel qu’il est connu et que j’ai retrouvé était tout relatif puisque la moitié des fourmis Lasius niger pouvait suivre une trajectoire individuelle différente (Lenoir 1979, travail cité par Bourke et Franks 1995). Cette notion, nouvelle à l’époque, est maintenant acceptée par tous. La grande plasticité du comportement est à la base de la régulation sociale qui permet l’adaptation des sociétés d’insectes à des conditions de milieu très variées.

Division du travail chez Camponotus fellah. Laurent Keller et une équipe japonaise ont découvert qu'une hormone peptidique, l'inotocine ("oxytocin-vasopressin like") est responsable du changement de comportement en fonction de l'âge. Le taux d'hormone augmente avec l'âge et quand elle atteint un certain seuil la fourmi devient pourvoyeuse. Avec l'âge, jusqu'à 7 mois, l'augmentation du taux d'hormone change la composition de la peau et la surface du corps devient plus résistante à la sécheresse en jouant sur la synthèse des hydrocarbures. Ce sont surtout les alcanes linéaires qui sont modifiés, ce qui correspond bien à une augmentation de la résistance de la cuticule à la sécheresse (Koto et al 2019, voir Coulon 2019, Meurisse 2019). Gros et beau travail ...

Toujours sur Camponotus fellah à Lausanne : un gros travail avec des fourmis marquées (Richardson et al 2021).
Voir "L’âge ne fait pas la fourmi", letemps.ch du 16 mars 2021.
"Contrairement aux idées reçues, l’âge d’une fourmi ne définit pas son passage d’un rôle à l’autre dans la colonie. Le processus serait aléatoire, selon une étude d’un groupe de biologistes de l’Université de Lausanne. Le succès écologique des insectes sociaux, comme les fourmis, est lié à la division très particulière du labeur au sein des colonies. Jusqu’à maintenant, les scientifiques pensaient que l’âge d’une fourmi définissait ses transitions d’un travail à l’autre. Laurent Keller, professeur au Département d’écologie et évolution de l’Université de Lausanne, et son équipe ont découvert que ce processus était en réalité aléatoire. Dans une colonie, les fourmis les plus jeunes – appelées nourrices – restent dans la fourmilière et veillent sur la reine et les larves. Les plus âgées, dites fourragères, s’occupent de la recherche de nourriture à l’extérieur. Entre deux, il y a une phase de transition, où les ouvrières oscillent entre nourrices et fourragères. C’est cette période de la vie des fourmis qui a intéressé l’équipe de biologistes lausannois."
Voir aussi "Les fourmis changent de profession de manière aléatoire" (Ravussin 2021 24heures.ch 13 avril 2021) avec interview de Laurent Keller «Nous avons en quelque sorte pu constituer le Facebook de ces fourmis.» «Les fourmis suivent un cycle de reproduction annuel. La reine pond beaucoup au printemps et presque plus en hiver. Ce qui signifie que si les fourmis effectuaient leur transition à un âge précis, la fourmilière se trouverait en mal de nourricières en fin d’hiver. Le fait que le changement puisse être décalé dans le temps permet de maintenir un équilibre», souligne-t-il.»

Et la génomique.
Le rôle de la barrière hémato-encéphalique chez la Fourmi charpentière de Floride Camponotus floridanus. On trouve dans cette barrière une enzyme (Juvenile hormone esterase Jhe) qui dégrade l'hormone juvénile (JH3). Cette enzyme Jhe contrôle la quantité de JH3 qui pénètre dans le cerveau de ces fourmis. Cette découverte contribue à expliquer les différents niveaux d’expression de l’enzyme JH3 dans les BBB des différentes castes de fourmis, qui conduisent également à différents niveaux de l’hormone JH3 dans le cerveau, qui déterminent à leur tour les différents comportements des différents groupes de fourmis selon les castes (Yu et al 2023, voir Santelog). Travail de génomique trop compliqué pour moi..
- Ju, L., K. M. Glastad, L. Sheng, J. Gospocic, C. J. Kingwell, S. M. Davidson, S. D. Kocher, R. Bonasio and S. L. Berger (2023). Hormonal gatekeeping via the blood-brain barrier governs caste-specific behavior in ants. Cell 186(20): 4289-4309.e4223. 10.1016/j.cell.2023.08.002
- La barrière hémato-encéphalique produit des enzymes clés pour certains comportements. Santelog.com 9oct2

Polyéthisme sur les pistes de champignonnistes.
Sur les pistes d'Acromyrmex lobicornis Alma et Buteler (2019) ont testé des fragments de papier traité à des huiles essentielles de plantes locales que les fourmis rencontrent sur leurs pistes. Les fourmis les déplacent pour libérer la piste. Ce sont plutôt des petites fourmis qui font cela, les fourageuses étant plus grandes. Il pourrait y avoir un certain polyéthisme.

Modifications physiologiques en fonction de la tâche : voir "ces fourmis font varier la taille de leur cerveau" (Science et Vie 20 juillet 21). D'après l'article Penick et al 2021. Avec interview de Juergen Liebig en Arizona. Quand la reine meurt, des ouvrières se combattent pour la remplacer. Leurs ovaires gonflent et leur cerveau rétrécit de 25%. La gagnante seule gardera ces caractéristiques, pas les perdantes qui reviennt à leur niveau antérieur.

Dans Gérard et les fourmis on parle des fourmis moissoneuses. "Parfois les petites fourmis qui ne savent pas encore très bien leur métier, partent à la recherche de graines, en rapportent quelques-unes qui ne sont pas encore mûres. Ou bien elles se trompent et, croyant bien faire, se chargent de petis cailloux ou objets sans valeur nutritive. Leurs compagnes rejettent hors du nid cet inutile butin, ou bien forcent les apprenties à le rejeter elles-même."

Dans "Les fourmis" d'Ernest André (1885) :

Dans La vie des fourmis :        

Dans une conférence Francis Bernard en 1971 parle des fourmis "élites :

François Miterrand a entamé sa campagne présidentielle en mars 1988 au Palais de la Découverte à Paris "Il compléta ses connaissances sur les turpitudes des charançons, le bonheur des papillons - "parfum : sex-appeal", indique l'exposition - et enfin sur "qui fait quoi chez les fourmis"." (Le Monde 25 mars 1988, p.9).

Coup de pied dans une fourmilière. Stewart, J. and F. Bardes (1981). Autrement, l'explosion du biologique 30: 142-145. Pdf.

Un extrait :

Voir
- Ataya, H. and A. Lenoir (1984). Le comportement nécrophorique chez la fourmi Lasius niger L. Insectes Sociaux. 31: 20-33. Pdf
- Coulon, A. (2019) Le mécanisme de répartitions des tâches des fourmis découvert à l'UNIL. 6 mars 2019. Vidéo de 2 min sur le site de rts.ch. Pdf
- Fraval, A. (2018) Les troisième-âge s’exposent. Opie-insectes, Mars 2018, p. http://www7.inra.fr/opie-insectes/epingle18.htm. Pdf
- Ichinose, K. and A. Lenoir (2009). Reproductive conflict between laying workers in the ant Aphaenogaster senilis. Journal of Ethology 27: 475-481. Pdf
- Lenoir, A. (1974). Les relations trophallactiques au sein des jeunes sociétés de Lasius niger (hyménoptères Formicidae). Comptes Rendus Académie des Sciences, Paris. 279: 1781-1784. Pdf
- Lenoir, A. and J.-C. Mardon (1978). Note sur l'application de l'analyse des correspondances à la division du travail chez les fourmis. Comptes Rendus Académie des Sciences, Paris. 287: 555-558. Pdf
- Lenoir, A. (1979). Le comportement alimentaire et la division du travail chez la fourmi Lasius niger. Bulletin Biologique de la France et de la Belgique. 113: 79-314. Pdf (attention 20MO)
- Meurisse, M. (2019). L'hormone qui durcit la carapace des fourmis. Le Monde Sciences & Médecine 13 mars 2019. Pdf
- Meudec, M. and A. Lenoir (1982). Social responses to variation in food supply and nest suitability in ants (Tapinoma erraticum). Anim. Behav. 30: 284-292. Pdf
- Regert, M. (2019). Abeilles. une histoire intime avec l'humanité, CNRS, Cherche Midi. 160p. p21
- Tassart, A.-S. (2018) Même dans une colonie de clones, chaque fourmi a ses propres goûts. sciencesetavenir.fr, 16 février 2018, https://www.sciencesetavenir.fr/animaux/insectes/meme-dans-une-colonie-de-clones-chaque-fourmi-a-ses-propres-gouts_121280. Pdf
- Torossian. BT -Bibiothèque de Travail- de C. Freinet, n°1039, 1992, p.13 Pdf

- Alma, A. M. and M. Buteler (2019). Plant odors trigger clearing behavior in foraging trails- do they represent olfactory obstacles? Behavioural Processes: 103989. https://doi.org/10.1016/j.beproc.2019.103989
- Bonavita-Cougourdan, A. and L. Morel (1988). Interindividual Variability and Idiosyncrasy in Social Behaviours in the Ant Camponotus vagus Scop. Ethology. 77: 58-66. 10.1111/j.1439-0310.1988.tb00191.x
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- Quque, M., C. Villette, F. Criscuolo, C. Sueur, F. Bertile and D. Heintz (2021). Eusociality is linked to caste-specific differences in metabolism, immune system, and somatic maintenance-related processes in an ant species. Cellular and Molecular Life Sciences. doi: 10.1007/s00018-021-04024-0.
- Ravussin, F. (2021) Les fourmis changent de profession de manière aléatoire. 24heures.ch 13 avril 2021.
- Richardson, T. O., T. Kay, R. Braunschweig, O. A. Journeau, M. Rüegg, S. McGregor, P. D. Los Rios and L. Keller (2021). Ant behavioral maturation is mediated by a stochastic transition between two fundamental states. Current Biology. https://doi.org/10.1016/j.cub.2020.05.038.
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- von Beeren, C., S. Lizon à l'Allemand, R. Hashim and V. Witte (2014). Collective exploitation of a temporally unpredictable food source: mushroom harvesting by the ant Euprenolepis procera. Animal Behaviour. 89: 71-77. http://dx.doi.org/10.1016/j.anbehav.2013.12.006
- Yanagihara, S., W. Suehiro, Y. Mitaka and K. Matsuura (2018). Age-based soldier polyethism: old termite soldiers take more risks than young soldiers. Biology Letters 14(3). 10.1098/rsbl.2018.0025. Libre de droits.