Trophallaxie

      

et selon Torossian (1992) :

Alain Lenoir mis à jour  11-Avr-2021       

La trophallaxie, souvent qualifiée de "baiser des fourmis" est un comportement très important chez les insectes sociaux. Selon Wheeler (1918) qui a créé le terme, c'est un transfert de nourriture liquide entre membres de la société (des termes grecs tropho- nourrir et -allaxis échange). Il s'agit d'un transfert de liquide bouche à bouche (du "vomi") entre individus par régurgitation depuis le jabot (appelé estomac social) pour disséminer la nourriture dans la colonie. Wheeler en 1926 était très en avance sur son temps : "La trophallaxie comprend le principe de "plaisir" en tant qu'opposé au principe de "réalité", le premier joue un rôle déterminant dans la vie des insectes sociaux." Hélas, je ne retrouve pas l'origine exacte, je n'ai plus ces livres..
La trophallaxie peut être aussi depuis une excrétion anale (proctodéale).

Les divers types de trophallaxies selon LeBoeuf (2017). Voir aussi Meurville et LeBoeuf 2021 :

Voir plus loin
- Pseudo-trophallaxies
- Trophallaxies chez d'autres animaux
- Trophallaxies proctodéales (coprophagie)
- Fourmis qui ne trophallaxent pas
- Modélisation de la trophallaxie
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Trophallaxie chez Cataglyphis niger (photo A. Hefetz)

ou des Polyrachis

La trophallaxie est possible parce qu'il y a dans le tube digestif une poche spéciale appelée jabot social; 2 sur le schéma, juste avant la partie digestive (gésier 3). Cette poche est séparée du gésier par un sphincter qui empêche le passage si c'est nécessaire. On peut voir aussi le jabot plein de miel rouge qui reste stocké chez une Camponotus (figure D - mg = midgut, gésier)

    

On peut parler de "vomi" de fourmis     

selon Audrey Dussutour :

La trophallaxie s'accompagne de battements antennaires (3 à 6 battements par seconde) que j'ai étudiés il y a déjà longtemps sur Myrmica rubra. La quantité d'informations transmises est très faible comme j'ai pu le mesurer en filmant des échanges entre deux ouvrières à 80-150 images par seconde et en analysant les images avec la théorie de l'information. Les mouvements antennaires transmettent 1 à 3 bits par contact (statistiquement différent d'une transmission nulle). Cela ne représente que 20% de l'information possible. La donneuse est plus précise que la receveuse. C'est bien moins efficace que la communication chimique (Lenoir 1982, cité dans Hölldobler et Wilson 2009, p.252).

Pour voir des vidéos de battements antennaires pendant les trophallaxies : Antennes et communication antennaire entre fourmis

On observe aussi une légère latéralisation des antennes avec une meilleure efficacité de l'antenne gauche pour la donneuse (Lenoir 1982). Les fourmis sont-elles gauchères ? Chez les fourmis du groupe Formica rufa il existe une latéralisation dans la communication tactile durant les trophallaxies, mais la receveuse utilise plutôt son antenne droite par rapport à la donneuse (Frasnelli et al. 2012), ce qui pourrait être logique si la donneuse utilise plus son antenne gauche.

Autres photos de trophallaxies (baisers) :

        

Dans les colonies il y a des échanges entre fourmis et myrmécophiles :

Et aussi dans des colonies mixtes comme celles réalisées par Christine Errard : 

Les trophallaxies ne sont pas simplement un transfert de nourriture. En effet on observe souvent des trophallaxies interminables avec une grosse goutte de liquide entre les deux partenaires comme sur cette photo de Formica :  

ou de Camponotus (Terre Sauvage mai1991) :       

Les trophallaxies permettent l’homogénéisation de l’odeur coloniale chez Cataglyphis iberica (Dahbi et al. 1999) et Camponotus fellah (Boulay et al 1998, 1999) sans doute par échange de susbtances de la glande postpharyngienne où s'accumulent les hydrocarbures. Elles facilitent l’immunité sociale chez Camponotus pensylvanicus (Hamilton et al. 2011). Chez Camponotus vagus il existe de nombreuses trophallaxies indépendamment de l’état de faim, elles auraient donc un rôle dans le maintien de l'intégration sociale (Kanizsai et al. 2014). Les auteurs émettent aussi l'hypothèse d'un échange d'hydrocarbures.

Dessin de Ewa Godzinska sur les échanges d'odeurs :

Adriana LeBoeuf et collaborateurs chez Laurent Keller à Lausanne ont analysé la composition chimique du liquide échangé lors des trophallaxies chez Camponotus floridanus. Ils ont montré qu'il contient de nombreuses substances en analyzant 64 microARN et plus de 50 protéines. Ils ont trouvé des protéines alimentaires bien sûr mais aussi des régulateurs de croissance, du développement et de la maturation comportementale, 49 hydrocarbures comme ceux de la cuticule, et de l'hormone juvénile (JH) (LeBoeuf et al 2016, signalé par Nature 2016, voir Lacoste 2016, Charpentier 2016, Swissinfo 2017, voir revues de leBoeuf 2017 et Meurville et LeBoeuf 2021). La présence d'hydrocarbures échangés confirme les travaux d'A. Dahbi (et al 1999) et la théorie de la gestalt, même si le profil est différent de celui porté par la cuticule des membres de la colonie. La découverte de JH est très importante. Des ouvrières supplémentées en hormone juvénile ont ainsi produit, après avoir nourri des larves, des individus moins fragiles et de plus grande taille.Tout ceci indique que les trophallaxies ont un rôle fondamental dans la vie de la colonie de fourmis. On n'a pas encore envisagé le rôle "affectif" des échanges antennaires avec l'aspect tactile. On sait que le toucher est important chez les mammifères sociaux, par exemple chez les chimpanzés où l’épouillage n’est pas simplement sanitaire mai un stimulant tactile facilitateur des relations sociales (Sirigu 2016). Mais on n'hésite plus à parler de "baiser" entre fourmis (Charpentier 2016, Lacoste 2016).

Quque (et al 2020) ont étudié les trophallaxies sur 62 colonies de Lasius niger sans reine de 11 à 120 ouvrières. Les ouvrières sont marquées avec un tag QR code qui pèse 5% de son poids. Les trophallaxies sont liées aux fourageuses qui disséminent la nourriture dans la colonie aux "domestiques" (fourmis internes), elles augmentent s'il y a des larves à nourrir. Il y a des "domestiques" intermédiaires entre les fourageuses et les autres domestiques. Il y a un réseau où les échanges ne se font pas au hasard amis selon le type "hiérarchique" des spécialistes des réseaux.

Antkiss :            

Une nouvelle technique d’observation avec fluorescence permet de mesurer le contenu de leur jabot pour mesurer les flux dans la colonie de Camponotus (Greenwald et al. 2015). Les fourrageuses identifiées par un bar-code font beaucoup plus de trophallaxies que les non-fourrageuses, mais de manière surprenante elles reçoivent aussi beaucoup de la part des non-fourrageuses ce qui confirme une nouvelle fois le rôle des trophallaxies dans la complexité des échanges et le maintien de la gestalt. Ofer Feinerman a aussi utilisé la fluorescence pour suivre une fourmi Camponotus qui rentre au nid avec le jabot plein et donner aux autres. La nourriture collectée est distribuée dans toute la colonie mais de manière surprenante seule une partie est transférée. Les règles d'intercations semblent optimiser un trade-off entre l'efficacité de la dissémination et du mélange .. Beaucoup de maths incompréhensibles pour moi..

     

Toutes les fourmis ne trophallaxent pas, c'est le cas des Aphaenogaster senilis où la mise en place de la gestalt après l'éclosion imaginale est plus lente que chez des fourmis qui trophallaxent comme Camponotus fellah (Lenoir et al 2001). C'est le cas aussi des ponérines qui ne trophallaxent pas, et peuvent transporter du nectar sous leurs pièces bucales comme Platythyrea ou Ectatomma

Transport de liquide chez E. tubeculatum (thèse de Matilde Sauvaget) :

Pseudo-trophallaxies chez les ponérines
Chez ces fourmis des gouttelettes peuvent être transportées entre les mandibules et ensuite les autres ouvrières vont la lécher. Chez Platythyrea conradti le nectar est coincé sous la tête et le thorax.

Trophallaxie chez d'autres animaux ?
On connait des échanges de type trophallaxie chez les nécrophores fossoyeurs envers leurs larves.
Elle est rare chez les vertébrés, elle existe chez certaines chauve-souris vampires qui partagent des repas de sang (Wilkinson 1990). Ces chauve-souris vampires trophallaxent pour échanger du sang et établissent des liens d'amitié (Anonyme 2019).
Les oiseaux et les chiennes nourrissent souvent leurs petits par régurgitation. C'est le cas par exemple des manchots qui rapportent les poissons dans leur estomac pour nourrir leurs petits. -

Chez l'humain, le baiser n'est pas une trophallaxie, mais il y a des passages de substances : en 10 secondes les partenaires échangent 80 millions de bactéries (Le Monde 2014).

Modélisation de la trophallaxie
La trophallaxie intéresse les modélisateurs comme exemple les interactions au hasard entre agents informatiques. Un article où je n'ai évidemment rien compris (Grawer et al 2016).

Trophallaxie chez l'abeille
Voir un article très intéressant avec de belles vidéos et des découvertes originales comme les trophallaxies ouvrière-larve : Flicage en douceur selon Alain Fraval (Epingles 1302 et Siefert et al 2021)

Voir
- Boulay, R. and A. Lenoir (1998). Influence de l'isolement social chez la fourmi
Camponotus fellah (Hymenoptera: Formicidae). Actes Coll.Insectes Soc. 11: 33-35. Pdf
- Boulay, R., V. Soroker, E. J. Godziñska, A. Hefetz and A. Lenoir (2000). Octopamine reverses the isolation-induce increase in trophallaxis in the carpenter ant
Camponotus fellah. J. Exp. Biol. 203: 513-520. Pdf
- Boulay, R., T. Katzav-Gozansky, A. Hefetz and A. Lenoir (2004). Odour convergence and tolerance between nestmates through trophallaxis and grooming in the ant Camponotus fellah (Della Torre). Insectes Sociaux 51: 55-61. Pdf
- Charpentier, J. (2016) Le « baiser » des fourmis pourrait être une forme cachée de communication. Actualite.housseniawriting.com, 30 novembre 2016, https://actualite.housseniawriting.com/science/2016/11/30/le-baiser-des-fourmis-pourrait-etre-une-forme-cachee-de-communication/19517/ Pdf
- Dahbi, A., A. Hefetz, X. Cerdá and A. Lenoir (1999). Trophallaxis mediates uniformity of colonial odor in
Cataglyphis iberica ants (Hymenoptera, Formicidae). Journal of Insect Behavior 12: 559-567. Pdf
- Fraval, A. (2016). Bouche à bouche. Opie-insectes 1121, http://www7.inra.fr/opie-insectes/epingle16.htm. Pdf
- Lacoste, J. (2016) La trophallaxie, ou comment les fourmis communiquent en "s’embrassant". sciencesetavenir.fr, 14 décembre 2016, p. http://www.sciencesetavenir.fr/animaux/insectes/la-trophallaxie-ou-comment-les-fourmis-communiquent-en-s-embrassant_108736 Pdf
- Le Monde (2014). 80 millions de bactéries. 19 novembre. Pdf
- Lenoir, A. (1982). An informational analysis of antennal communication during trophallaxis in the ant Myrmica rubra L. Behav. Process. 7: 27 - 35.
Pdf
- Lenoir A., Hefetz A., Simon T., Soroker V. (2001) – Comparative dynamics of gestalt odour formation in two ant species
Camoponotus fellah and Aphaenogaster senilis (Hymenoptera: Formicidae). Physiological Entomology, 26, 275-283. Pdf
- Sirigu, A. (2016). Toucher l'autre, c'est tout bénéfice. Le Monde Science et Médecine Mercredi 20 janvier. p. 1. Pdf
- Swissinfo (2017) Lausanne: les fourmis communiquent par la salive. Swissinfo.ch, 10 janvier 2017, p. http://www.swissinfo.ch/fre/lausanne--les-fourmis-communiquent-par-la-salive/42825426. Pdf
- Torossian. BT -Bibiothèque de Travail- de C. Freinet, n°1039, 1992, p.24  Pdf

-
Anonyme (2019). L'amitié chez les vampires. Le Monde Sience & Médecine 6 novembre 2019. p. 3.
- Frasnelli, E., I. Iakovlev and Z. Reznikova (2012). Asymmetry in antennal contacts during trophallaxis in ants. Behavioural Brain Research 232(1): 7-12. 10.1016/j.bbr.2012.03.014
- Greenwald, E., E. Segre and O. Feinerman (2015). Ant trophallactic networks: simultaneous measurement of interaction patterns and food dissemination. Scientific Reports 5:12496. DOI: 10.1038/srep12496
- Grawer, J., H. Ronellentsch, M. G. Mazza and E. Katifori (2016). A trophallaxis inspired model for distributed transport between randomly interacting agents. physics.bio-ph 20 Jul 2016, arXiv:1607.06055v1.
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Greenwald, E., E. Segre and O. Feinerman (2015). Ant trophallactic networks: simultaneous measurement of interaction patterns and food dissemination. Scientific Reports 5:12496. DOI: 10.1038/srep12496
- Greenwald, E., J.-P. Eckerman and O. Feinerman (2019). Colony entropy—Allocation of goods in ant colonies. PLoS Comput Biol 15 (8): e1006925. https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1006925
- Hamilton, C., B. T. Lejeune and R. B. Rosengaus (2011). Trophallaxis and prophyllaxis: social immunity in the carpenter ant Camponotus pennsylvanicus. Biology letters 7: 89-92.
- LeBoeuf, A. C., P. Waridel, C. S. Brent, A. N. Gonc¸alves, L. Menin, D. Ortiz, O. Riba-Grognuz, A. Koto, Z. G. Soares, E. Privman, et al. (2016). Oral transfer of chemical cues, growth proteins and hormones in social insects. eLife 5: e20375. 10.7554/eLife.20375 (libre de droits).
- LeBoeuf, A. C. (2017). Trophallaxis. Current Biology 27(24): R1299-R1300. https://doi.org/10.1016/j.cub.2017.10.047
- Meurville, M. P. and A. C. LeBoeuf (2021). Trophallaxis: the functions and evolution of social fluid exchanges in ant colonies (Hymenoptera: Formicidae). Myrmecol News 31: 1-30. doi: https://doi.org/10.25849/myrmecol.news_031:001.
- Siefert, P., N. Buling and B. Grünewald (2021). Honey bee behaviours within the hive: Insights from long-term video analysis. PLOS ONE 16(3): e0247323. doi: 10.1371/journal.pone.0247323
- Wheeler, W. M. (1918). A study of some ant larvae, with a consideration of the origin and meaning of the social habit among insects. Proc. Am. Philos. Soc. 57: 293-343.
- Nature (2016). Animal behaviour: Ants 'talk' by swapping spit. Nature 540(7633): 319-319. 10.1038/540319b
- Quque, M., O. Bles, A. Bénard, A. Héraud, B. Meunier, F. Criscuolo, J.-L. Deneubourg and C. Sueur (2020). Hierarchical networks of food exchange in the black garden ant Lasius niger. Insect Science n/a(n/a). doi: 10.1111/1744-7917.12792.
- Wheeler, W. M. (1926). Ants: Their Structure Development and Behavior, Columbia University Press.
- Wheeler, W. M. (1926). Les sociétés d'insectes. Leur origine - leur évolution, Gaston Doin, Paris.

- Wilkinson, G. S. (1990). Scientific American 262: 76.